Muskuļu un muskuļu kontrakciju bioķīmija. Muskuļu kontrakcijas mehānisms Muskuļu kontrakcijas un relaksācijas mehānismu bioķīmiskais pamats

Muskuļu un muskuļu kontrakciju bioķīmija. Muskuļu kontrakcijas mehānisms Muskuļu kontrakcijas un relaksācijas mehānismu bioķīmiskais pamats

Faktori, kas veicina muskuļu kontrakciju:


Miozīna-ATP kompleksa afinitāte pret aktīnu ir ļoti zema;


Miozīna-ADP kompleksa afinitāte pret aktīnu ir ļoti augsta;


aktīns paātrina ADP un fosfora šķelšanos no miozīna, ko pavada konformācijas pārkārtošanās (miozīna galvas rotācija).


Muskuļu kontrakcijas stadijas:


ATP fiksācija uz miozīna galvas;


ATP hidrolīze. Hidrolīzes produkti (ADP un P) paliek fiksēti, un atbrīvotā enerģija tiek uzkrāta galvā. Muskulis ir gatavs kontrakcijai;


Spēcīga “aktīna-miozīna” kompleksa veidošanās, kas tiek iznīcināta tikai sorbējot jaunu ATP molekulu;


Konformācijas izmaiņas miozīna molekulā, kā rezultātā miozīna galva griežas. Reakcijas produktu (ADP un P) izdalīšanās no miozīna galvas aktīvā centra.


Olbaltumvielas - muskuļu kontrakcijas regulatori:


1) tropomiozīns ir fibrilārs proteīns, tam ir a-spirāles forma. Plānā pavedienā uz 1 tropomiozīna molekulu ir 7 G-aktīna molekulas. Atrodas rievā starp 2 G-aktīna spirālēm. Tas ir savienots no gala līdz galam, ķēde ir nepārtraukta. Tropomiozīna molekula aptver aktīvās aktīna saistīšanās vietas uz aktīna globulu virsmas;


2) troponīns ir lodveida proteīns, kas sastāv no 3 apakšvienībām: troponīna “T”, troponīna “C” un troponīna “I”. Atrodas uz tropomiozīna vienādos intervālos, kuru garums ir vienāds ar tropomiozīna molekulas garumu. Troponīns T (TnT) - atbild par troponīna saistīšanos ar tropomiozīnu; caur troponīnu “T” troponīna konformācijas izmaiņas tiek pārnestas uz tropomiozīnu. Troponīns C (TnC) ir Ca2+ saistoša apakšvienība, satur 4 kalcija saistīšanās vietas un pēc struktūras ir līdzīga kalmodulīna proteīnam. Troponīns I (TnI) – inhibējošā apakšvienība – nav īsts inhibitors, radot tikai telpisku šķērsli, kas traucē aktīna un miozīna mijiedarbību laikā, kad troponīns “C” nav saistīts ar Ca2+.


Muskuļu kontrakcijas un relaksācijas regulēšana dzīvā šūnā:


Muskuļu kontrakcija sākas ar nervu impulsu. Acetilholīna ietekmē attīstās šūnu membrānas uzbudinājums un strauji palielinās tās Ca2+ caurlaidība;


Ca2+ nokļūst muskuļu šūnas citoplazmā (sarkoplazmā) no depo - citoplazmatiskā retikuluma cisternām. Ca2+ koncentrācija sarkoplazmā acumirklī palielinās;


Kalcijs saistās ar troponīnu C. Troponīna molekulā notiek konformācijas izmaiņas, kuru rezultātā tiek novērsts telpiskais šķērslis troponīna “I” formā, jo tropomiozīna molekula tiek pavilkta uz sāniem un atver miozīnu saistošos centrus uz aktīna virsmas. Turpmāka muskuļu kontrakcija notiek saskaņā ar shēmu.


  • Mehānisms muskuļots samazinājumi.
    regula samazinājumi Un relaksācija muskuļus dzīvā šūnā: - muskuļots samazināšana sākas ar nervu impulsu.


  • Mehānisms muskuļots samazinājumi. regula samazinājumi Un relaksācija muskuļus.
    Svītrota struktūra muskuļots audumi. Šķērssvītrains muskuļus sastāv no mainīgiem bieziem un plāniem pavedieniem.


  • Mehānisms muskuļots samazinājumi. regula samazinājumi Un relaksācija muskuļus.
    - hormonu un citu metabolītu transportēšana; - aizsardzība pret ārvalstu aģentiem; - regulējumuķermeņa temperatūra, pārdalot siltumu organismā.


  • Intensīvos apstākļos muskuļots
    Mehānisms muskuļots samazinājumi. regula samazinājumi Un relaksācija muskuļus.


  • Intensīvos apstākļos muskuļots darbs, skābeklim nav laika iekļūt šūnā. Tajā pašā laikā ogļu sabrukšana... vairāk ».
    Mehānisms muskuļots samazinājumi. regula samazinājumi Un relaksācija muskuļus.


  • Intensīvos apstākļos muskuļots darbs, skābeklim nav laika iekļūt šūnā. Tajā pašā laikā ogļu sabrukšana... vairāk ».
    Mehānisms muskuļots samazinājumi. regula samazinājumi Un relaksācija muskuļus.


  • Mehānisms saīsinājumi Un relaksācija skeleta muskuļus sauca muskuļots sūknis.


  • Aktīvs samazināšana muskuļus izometriskā un izotoniskā režīmā. Izometriskie termini - garums muskuļus fiksēts, tad kad muskuļu samazinās vietās, kur viņa
    līdz tā sākotnējam garumam.


  • Mehānisms venozo asiņu piespiedu kustība uz sirdi pārvarot gravitācijas spēkus ritmikas ietekmē saīsinājumi Un relaksācija skeleta muskuļus sauca muskuļots sūknis.


  • Mehānisms venozo asiņu piespiedu kustība uz sirdi pārvarot gravitācijas spēkus ritmikas ietekmē saīsinājumi Un relaksācija skeleta muskuļus sauca muskuļots sūknis.

Atrastas līdzīgas lapas:10


Novosibirskas Valsts pedagoģiskā universitāte

Abstrakts par tēmu

"Bioķīmija"

"Muskuļu kontrakcijas bioķīmija"

Pabeidza: 3. kursa EHF students

nodaļa "Valeoloģija", gr. 1A

Ļitvičenko E.M.

Pārbaudījis: Saykovičs E.G.

Novosibirska 2000

Bioķīmijas interese par procesiem, kas notiek muskuļu saraušanās procesā, balstās ne tikai uz muskuļu slimību mehānismu noskaidrošanu, bet vēl svarīgāk var būt mehānisma atklāšana elektriskās enerģijas pārvēršanai mehāniskajā enerģijā, apejot sarežģītos vilces un transmisijas mehānismus. .


Lai izprastu muskuļu saraušanās mehānismu un bioķīmiskos procesus, ir nepieciešams izpētīt muskuļu šķiedras struktūru. Muskuļu šķiedras strukturālā vienība ir miofibrils - īpaši organizēti proteīnu saišķi, kas atrodas gar šūnu. Savukārt miofibrīlas ir veidotas no divu veidu proteīna pavedieniem (pavedieniem) – bieziem un plāniem. Galvenais biezo pavedienu proteīns ir miozīns, un tievi - aktīns. Miozīna un aktīna pavedieni ir visu ķermeņa saraušanās sistēmu galvenās sastāvdaļas. Elektronu mikroskopiskā izmeklēšana parādīja stingri sakārtotu miozīna un aktīna pavedienu izvietojumu miofibrilā. Miofibrila funkcionālā vienība ir sarkomērs - miofibrila daļa starp abām Z-plāksnēm. Sarkomērs ietver miozīna pavedienu saišķi, kas savienoti pa vidu gar tā saukto M-plāksni, un aktīna pavedienu šķiedras, kas iet starp tām, kas savukārt ir piestiprinātas pie Z-plāksnēm.

Kontrakcijas notiek, bīdot plānus aktīna un biezus miozīna pavedienus vienu pret otru vai spiežot aktīna pavedienus starp miozīna pavedieniem M-līnijas virzienā. Maksimālais saīsinājums tiek sasniegts, kad Z-plāksnes, kurām ir pievienoti aktīna pavedieni, tuvojas miozīna pavedienu galiem. Kontrakcijas laikā sarkomērs tiek saīsināts par 25-50%.

Sarkoplazmu, kas satur miofibrilus, starp tām iekļūst endoplazmatiskā retikuluma cisternu un kanāliņu tīkls, kā arī šķērsenisko kanāliņu sistēma, kas ir ciešā saskarē ar to, bet nesazinās.

Miozīna pavedienu struktūra.

Miozīna pavedienus veido proteīna miozīns, kura molekula satur divas identiskas smagās polipeptīdu ķēdes ar molekulmasu aptuveni 200 000 un četras vieglās ķēdes (apmēram 20 000). Katra smagā ķēde lielāko daļu sava garuma ir a-spirālveida konformācijā, un abas smagās ķēdes ir savītas kopā, veidojot stieņa formas molekulas daļu. Katras ķēdes pretējos galos ir piestiprinātas divas vieglās ķēdes; kopā ar šo ķēdes galu lodveida formu tās veido molekulu “galvas”. Molekulu stieņveida galus var savienot viens ar otru gareniski, veidojot saišķus, un molekulu galviņas atrodas uz āru no saišķa spirālē. Turklāt M-līnijas reģionā sijas ir savienotas viena ar otru “aste līdz astei”. Katrs miozīna pavediens satur apmēram 400 miozīna molekulas.


aktīna molekulas

troponīna molekulas tropomiozīna molekulas

Citam aktīna pavedienos iekļautajam proteīnam, tropomiozīnam, ir stieņu forma; tas atrodas netālu no fibrilārā aktīna spirālveida lentes rievām gar to. Tā garums ir 8 reizes lielāks par lodveida aktīna izmēru, tāpēc viena tropomiozīna molekula saskaras uzreiz ar septiņām aktīna molekulām un gali savienoti viens ar otru, veidojot trešo gareniski spirāli savītu ķēdi.

Trešais aktīna pavedienu proteīns, troponīns, sastāv no trim dažādām apakšvienībām, un tam ir lodveida forma. Tas nav kovalenti saistīts gan ar aktīnu, gan tropomiozīnu tā, ka katrā troponīna molekulā ir viena tropomiozīna molekula; turklāt viena no tās apakšvienībām satur Ca- savienojošos centrus. Z-loksnēm ir piestiprināti plāni aktīna pavedieni, arī proteīna struktūras.

Muskuļu kontrakcijas mehānisms.

Muskuļu kontrakcija ir katra sarkomēra saīsināšanas rezultāts; maksimālais sarkomēra saīsinājums tiek sasniegts, kad Z-plāksnes, kurām ir pievienoti aktīna pavedieni, tuvojas miozīna pavedienu galiem.

Muskuļu kontrakcijā aktīna un miozīna pavedieniem ir sava loma: miozīna pavedieni satur aktīvo ATP hidrolīzes centru, ierīci ATP enerģijas pārvēršanai mehāniskajā enerģijā, ierīci adhēzijai ar aktīna pavedieniem un ierīces regulējošo signālu uztveršanai no aktīna pavedieniem, aktīna pavedieniem ir adhēzijas mehānisms ar miozīna pavedieniem un kontrakcijas un relaksācijas regulēšanas mehānisms.

Muskuļu kontrakciju izraisa nervu šķiedras darbības potenciāls, kas caur neiromuskulāro sinapsēm caur mediatoru tiek pārveidots par T-sistēmas sarkolemmas un kanāliņu darbības potenciālu. Kanāliņu zari ieskauj katru miofibrilu un ir saskarē ar sarkoplazmatiskā retikuluma cisternām. Tvertnēs ir ievērojama koncentrācija Ca. Darbības potenciāls, kas nāk caur kanāliņiem, izraisa jonu izdalīšanos Ca2+ no sarkoplazmatiskā retikuluma cisternām. Joni Ca2+ pievienojas troponīna Ca saistošajai apakšvienībai. Jonu klātbūtnē Ca2+ Miozīna galvas saistīšanas centri atveras uz aktīna pavedienu monomēriem visā troponīna – tropomiozīna – aktīna sistēmā. Šo izmaiņu rezultātā miozīna galva pievienojas tuvākajam aktīna monomēram.

Miozīna galviņām ir augsta afinitāte pret ATP, tāpēc lielākajā daļā galviņu muskuļos ir saistīts ATP. Miozīna galvas piestiprināšana aktīnam aktivizē ATPāzes centru, ATP tiek hidrolizēts, ADP un fosfāts atstāj aktīvo centru, kas noved pie miozīna konformācijas izmaiņām: rodas papildu spriedze, tiecoties samazināt leņķi starp galvu un asti. no miozīna molekulas, t.i. noliec galvu M līnijas virzienā. Tā kā miozīna galva ir savienota ar aktīna pavedienu, tad, noliecoties uz M-līniju, tā izspiež aktīna pavedienu tajā pašā virzienā.

ADP, kas atbrīvots no vairākām galvām, tiek pārveidots:

2 ADP ® ATP + AMP

No ATP atbrīvotās galviņas atkal piesaista ATP tā augstās afinitātes dēļ, kā minēts iepriekš; ATP piestiprināšana samazina miozīna galviņas afinitāti pret aktīna pavedieniem un miozīns atgriežas sākotnējā stāvoklī. Tad viss cikls atkārtojas no paša sākuma, bet tā kā iepriekšējā ciklā aktīna pavediens, pateicoties savai kustībai, pietuvināja Z-plāksni, tad tā pati miozīna galva piestiprinās pie cita aktīna monomēra tuvāk Z-plāksnei.


Simtiem katra miozīna pavediena miozīna galviņu darbojas vienlaikus, tādējādi ievelkot aktīna pavedienu.

Enerģijas avoti muskuļu kontrakcijai.

Skeleta muskuļi, kas strādā ar maksimālo intensitāti, patērē simtiem reižu vairāk enerģijas nekā miera stāvoklī esošs muskulis, un pāreja no miera stāvokļa uz maksimālā darba stāvokli notiek sekundes daļā. Šajā sakarā muskuļiem ir pavisam cits mehānisms ATP sintēzes ātruma maiņai ļoti plašā diapazonā.

Kā jau minēts, muskuļu kontrakcijas laikā liela nozīme ir ATP sintēzes procesam no ADP, kas izdalās no miozīna galviņām. Tas notiek ar augstas enerģijas vielas palīdzību, kas atrodas muskuļos. kreatīna fosfāts, kas darbības laikā veidojas no kreatīna un ATP kreatīnkināze:

C-NH2 C-NH-PO 3H 2

N-CH3 + ATP vai N-CH3 + ADP

Kreatīns Kreatīna fosfāts

Šī reakcija ir viegli atgriezeniska un notiek anaerobā veidā, kas nodrošina ātru muskuļu iekļaušanu agrīnā stadijā. Slodzei turpinoties, šādas enerģijas piegādes loma samazinās, un to aizstāj ar glikogēna mehānismiem, kas nodrošina lielu ATP daudzumu.

Bibliogrāfija:

G. Dugas, K. Penny “Bioorganiskā ķīmija”, M., 1983

D. Metzler “Bioķīmija”, M., 1980

A. Leningers “Bioķīmijas pamati”, M., 1985.g

Vieglais mirozīns atšķiras no smagā mirozīna ar savu aminoskābju sastāvu. Smagajam miozīnam ir fermentatīva aktivitāte. Tā ir adenozīna trifosfatāze un hidrolītiski sadala ATP. To var raksturot šādi: ATP +H 2 O ADF + H 3 P.O. 4 + W (enerģija).

Aktīns ir proteīns ar mazāku molekulmasu (42000). Var būt divos veidos: lodveida ( G ) vai fibrilārs ( F ). Pēc sāļu pievienošanas G -aktīns viegli pārvēršas par F - aktīns. F -aktīns ir polimērs G - aktīns. Šī pāreja notiek K jonu ietekmē + : aktīns lodveida tēlot fibrilārā F . Aktīns F viegli savienojas ar miozīnu un veido jaunu proteīnu aktomiozīnu.

F -aktīns sastāv no diviem pavedieniem, kas savīti spirālē.

Aktīna struktūra

Aktomiozīnam ir šādas īpašības:

    spēja sadalīt ATP;

    atbrīvot makroerģisko saišu enerģiju;

    pārvērst šo enerģiju darbā.

Tropomiozīns - sastāv no divām polipeptīdu ķēdēm, kas veido dubultu spirāli, kas atrodas rievā uz virsmas -F aktīna garums atbilst 7 subjektiem - G - aktīns. Troponīna komplekss sastāv no trim apakšvienībām ar lodveida struktūru un atrodas aptuveni T galos.m . Troponīns T ( TnT ) nodrošina saziņu ar T m . T roponīns C ( TnC ) veido saiti ar Ca joniem 2+ uz virsmas T m , kā rezultātā mainās tā uzbūve.

Troponīns es ( TnI ) var novērst aktīna mijiedarbību ar miozīnu. T pozīcija nI mainīgs un atkarīgs no Ca koncentrācijas 2+ . Klātesot Sa 2+ T konformācijas izmaiņas nC . Tas noved pie pozīcijas maiņas TnI saistībā ar aktīnu, kā rezultātā tas var mijiedarboties ar miozīnu.

Tropomiozīns un troponīns

Precīza saraušanās muskuļa galveno proteīnu telpiskā atrašanās vieta ir nepieciešams nosacījums kontrakcijai un relaksācijai, kā arī šo procesu regulēšanai. Kontrakcija ir saistīta ar kompleksa veidošanos starp aktīnu un miozīnu, kurā katra aktīna apakšvienība mijiedarbojas ar segmentu, kas satur miozīna galvu (F 1 ). Relaksācija notiek, kad šī mijiedarbība tiek samazināta. A un M mijiedarbību regulē T, kas atrodas aktīna rievā. T konformācijas izmaiņas tiek pārnestas uz T, kas iegremdējas dziļāk rievā, ļaujot aktīnam mijiedarboties ar miozīna galvu.

Miofibrila stāvoklis: a) atpūta; b) samazināšana

Mioglobīns ir sarežģīts hromoproteīna proteīns, pēc struktūras līdzīgs hemoglobīnam, atrodams sarkanajos muskuļos, kas spēj saistīt un atbrīvot skābekli, palīdzot apgādāt muskuļu šķiedras ar skābekli.

Protoplazmas proteīnu sastāvā ietilpst glikolītiskie enzīmi ar augstu fermentatīvo aktivitāti. Bioloģiskās oksidācijas enzīmi koncentrējas mitohondrijās, kur notiek oksidatīvā fosforilēšanās. Ribosomas un lizosomas satur fermentus, kas pārvērš olbaltumvielas un lipīdus.

Oksimioglobīns atbrīvo skābekli tikai tad, ja daļējais spiediens ievērojami samazinās. Mioglobīnu no audiem ekstrahē ar amonjaka šķīdumu. Saistaudu proteīni ir daļa no šūnu membrānām un subcelulāriem veidojumiem, asinsvadu sieniņām un nerviem. To saturs ir līdz 20% no kopējā muskuļu skaita. Tas galvenokārt ir kolagēns; tos nevar iegūt pat ar sāls šķīdumiem.

Muskuļi satur aminoskābes, polipeptīdus un slāpekli saturošas vielas, kuras viegli ekstrahē ar ūdeni. Tos sauc par ekstraktīviem. Tie ietver kreatīnu un kreatīna fosfātu, kas veido līdz pat 60% no visa neolbaltumvielu slāpekļa. Miera stāvoklī viss muskuļu kreatīns ir kreatīna fosfāta veidā. Tā koncentrācija muskuļos ir diezgan augsta (0,2-0,55%), jo tam ir svarīga loma augstas enerģijas saišu pārnešanā šūnā un tā nodrošina ATP sintēzi.

Kreatīna fosfāts (CrP) ir augstas enerģijas savienojums, kas spēj nodot fosfora grupu ADP; reakciju katalizē kreatīnfosfāta kināze saskaņā ar shēmu:

ADF + Krf kreatīna fosfāta kināze ATP Kr ( kreatīns )

Kreatīns tiek sintezēts nierēs no arginīna.

Kreatīns tiek nogādāts muskuļos ar asinīm.

Kreatīna fosfāts (Crf) ir lielas enerģijas savienojumu rezerve muskuļos.

Muskuļos var atrast arī noteiktu daudzumu kreatinīna, kas veidojas Crf (kreatīna fosfāta) iznīcināšanas laikā.

Slāpekli saturošie ekstrakti ir anserīns, karnitīns, karnozīns (β-alanīns-histidīns). Muskuļos ir augsts adenilnukleotīdu saturs, kas pieder pie ekstrakcijas vielām (līdz 0,4%) ATP, AMP, ADP.

Ogļhidrātus galvenokārt pārstāv glikogēns (0,5-0,8%). Lielākā daļa ķermeņa glikogēna ir koncentrēta muskuļos, lai gan tā koncentrācija ir lielāka aknās (5%). Monosaharīdi galvenokārt ir heksozes fosfātu formā, to koncentrācija nepārsniedz glikozes koncentrāciju asinīs.

Minerālvielas - (pelni) veido 1-1,5% no muskuļu masas. Kopā ar K + Un Na + kas atrodas muskuļos Ca 2+ viņiem g 2+ , kam ir svarīga loma muskuļu kontrakcijas mehānismā. Atpūtas apstākļos Ca 2+ koncentrējas galvenokārt sarkoplazmatiskā retikuluma caurulītēs un pūslīšos.

Lielākā daļa fosfora (apmēram 80%) muskuļu audos ir daļa no augstas enerģijas savienojumiem (ATP un kreatīna fosfāts), 10% ir neorganisko fosfātu sāļu veidā, 5% ir saistīti ar heksozēm un 5% ir daļa no ADP, AMP un citi nukleotīdi.

Gludo muskuļu ķīmiskais sastāvs ietver tās pašas vielas kā šķērssvītrotie muskuļi, bet dažādās kvantitatīvās attiecībās. Tie satur mazāk aktomiozīna un miozīna, bet vairāk mioalbumīna un nešķīstošo stromas proteīnu (kolagēna). Glikogēna saturs ir mazāks par 0,5%, un ir arī mazāk ekstraktīvo vielu. Ca saturs 2+ zemāk esošajos gludajos muskuļos.

pēc tēmas

"Bioķīmija"

"Muskuļu kontrakcijas bioķīmija"

Pabeidza: 3. kursa EHF students

nodaļa "Valeoloģija", gr. 1A

Ļitvičenko E.M.

Pārbaudījis: Saykovičs E.G.

Novosibirska 2000

Bioķīmijas interese par procesiem, kas notiek muskuļu saraušanās procesā, balstās ne tikai uz muskuļu slimību mehānismu noskaidrošanu, bet vēl svarīgāk var būt mehānisma atklāšana elektriskās enerģijas pārvēršanai mehāniskajā enerģijā, apejot sarežģītos vilces un transmisijas mehānismus. .


Lai izprastu muskuļu saraušanās mehānismu un bioķīmiskos procesus, ir nepieciešams izpētīt muskuļu šķiedras struktūru. Muskuļu šķiedras strukturālā vienība ir miofibrils - īpaši organizēti proteīnu saišķi, kas atrodas gar šūnu. Savukārt miofibrīlas ir veidotas no divu veidu proteīna pavedieniem (pavedieniem) – bieziem un plāniem. Galvenais biezo pavedienu proteīns ir miozīns, un tievi - aktīns. Miozīna un aktīna pavedieni ir visu ķermeņa saraušanās sistēmu galvenās sastāvdaļas. Elektronu mikroskopiskā izmeklēšana parādīja stingri sakārtotu miozīna un aktīna pavedienu izvietojumu miofibrilā. Miofibrila funkcionālā vienība ir sarkomērs - miofibrila daļa starp abām Z-plāksnēm. Sarkomērs ietver miozīna pavedienu saišķi, kas savienoti pa vidu gar tā saukto M-plāksni, un aktīna pavedienu šķiedras, kas iet starp tām, kas savukārt ir piestiprinātas pie Z-plāksnēm.

Kontrakcijas notiek, bīdot plānus aktīna un biezus miozīna pavedienus vienu pret otru vai spiežot aktīna pavedienus starp miozīna pavedieniem M-līnijas virzienā. Maksimālais saīsinājums tiek sasniegts, kad Z-plāksnes, kurām ir pievienoti aktīna pavedieni, tuvojas miozīna pavedienu galiem. Kontrakcijas laikā sarkomērs tiek saīsināts par 25-50%.

Sarkoplazmu, kas satur miofibrilus, starp tām iekļūst endoplazmatiskā retikuluma cisternu un kanāliņu tīkls, kā arī šķērsenisko kanāliņu sistēma, kas ir ciešā saskarē ar to, bet nesazinās.

Miozīna pavedienu struktūra.

Miozīna pavedienus veido proteīna miozīns, kura molekula satur divas identiskas smagās polipeptīdu ķēdes ar molekulmasu aptuveni 200 000 un četras vieglās ķēdes (apmēram 20 000). Katra smagā ķēde lielāko daļu sava garuma ir a-spirālveida konformācijā, un abas smagās ķēdes ir savītas kopā, veidojot stieņa formas molekulas daļu. Katras ķēdes pretējos galos ir piestiprinātas divas vieglās ķēdes; kopā ar šo ķēdes galu lodveida formu tās veido molekulu “galvas”. Molekulu stieņveida galus var savienot viens ar otru gareniski, veidojot saišķus, un molekulu galviņas atrodas uz āru no saišķa spirālē. Turklāt M-līnijas reģionā sijas ir savienotas viena ar otru “aste līdz astei”. Katrs miozīna pavediens satur apmēram 400 miozīna molekulas.


aktīna molekulas

troponīna molekulas tropomiozīna molekulas

Citam aktīna pavedienos iekļautajam proteīnam, tropomiozīnam, ir stieņu forma; tas atrodas netālu no fibrilārā aktīna spirālveida lentes rievām gar to. Tā garums ir 8 reizes lielāks par lodveida aktīna izmēru, tāpēc viena tropomiozīna molekula saskaras uzreiz ar septiņām aktīna molekulām un gali savienoti viens ar otru, veidojot trešo gareniski spirāli savītu ķēdi.

Trešais aktīna pavedienu proteīns, troponīns, sastāv no trim dažādām apakšvienībām, un tam ir lodveida forma. Tas nav kovalenti saistīts gan ar aktīnu, gan tropomiozīnu tā, ka katrā troponīna molekulā ir viena tropomiozīna molekula; turklāt viena no tās apakšvienībām satur Ca- savienojošos centrus. Z-loksnēm ir piestiprināti plāni aktīna pavedieni, arī proteīna struktūras.

Muskuļu kontrakcijas mehānisms.

Muskuļu kontrakcija ir katra sarkomēra saīsināšanas rezultāts; maksimālais sarkomēra saīsinājums tiek sasniegts, kad Z-plāksnes, kurām ir pievienoti aktīna pavedieni, tuvojas miozīna pavedienu galiem.

Muskuļu kontrakcijā aktīna un miozīna pavedieniem ir sava loma: miozīna pavedieni satur aktīvo ATP hidrolīzes centru, ierīci ATP enerģijas pārvēršanai mehāniskajā enerģijā, ierīci adhēzijai ar aktīna pavedieniem un ierīces regulējošo signālu uztveršanai no aktīna pavedieniem, aktīna pavedieniem ir adhēzijas mehānisms ar miozīna pavedieniem un kontrakcijas un relaksācijas regulēšanas mehānisms.

Muskuļu kontrakciju izraisa nervu šķiedras darbības potenciāls, kas caur neiromuskulāro sinapsēm caur mediatoru tiek pārveidots par T-sistēmas sarkolemmas un kanāliņu darbības potenciālu. Kanāliņu zari ieskauj katru miofibrilu un ir saskarē ar sarkoplazmatiskā retikuluma cisternām. Tvertnēs ir ievērojama koncentrācija Ca. Darbības potenciāls, kas nāk caur kanāliņiem, izraisa jonu izdalīšanos Ca2+ no sarkoplazmatiskā retikuluma cisternām. Joni Ca2+ pievienojas troponīna Ca saistošajai apakšvienībai. Jonu klātbūtnē Ca2+ Miozīna galvas saistīšanas centri atveras uz aktīna pavedienu monomēriem visā troponīna – tropomiozīna – aktīna sistēmā. Šo izmaiņu rezultātā miozīna galva pievienojas tuvākajam aktīna monomēram.

Miozīna galviņām ir augsta afinitāte pret ATP, tāpēc lielākajā daļā galviņu muskuļos ir saistīts ATP. Miozīna galvas piestiprināšana aktīnam aktivizē ATPāzes centru, ATP tiek hidrolizēts, ADP un fosfāts atstāj aktīvo centru, kas noved pie miozīna konformācijas izmaiņām: rodas papildu spriedze, tiecoties samazināt leņķi starp galvu un asti. no miozīna molekulas, t.i. noliec galvu M līnijas virzienā. Tā kā miozīna galva ir savienota ar aktīna pavedienu, tad, noliecoties uz M-līniju, tā izspiež aktīna pavedienu tajā pašā virzienā.

ADP, kas atbrīvots no vairākām galvām, tiek pārveidots:

2 ADP ® ATP + AMP

No ATP atbrīvotās galviņas atkal piesaista ATP tā augstās afinitātes dēļ, kā minēts iepriekš; ATP piestiprināšana samazina miozīna galviņas afinitāti pret aktīna pavedieniem un miozīns atgriežas sākotnējā stāvoklī. Tad viss cikls atkārtojas no paša sākuma, bet tā kā iepriekšējā ciklā aktīna pavediens, pateicoties savai kustībai, pietuvināja Z-plāksni, tad tā pati miozīna galva piestiprinās pie cita aktīna monomēra tuvāk Z-plāksnei.


Simtiem katra miozīna pavediena miozīna galviņu darbojas vienlaikus, tādējādi ievelkot aktīna pavedienu.

Enerģijas avoti muskuļu kontrakcijai.

Skeleta muskuļi, kas strādā ar maksimālo intensitāti, patērē simtiem reižu vairāk enerģijas nekā miera stāvoklī esošs muskulis, un pāreja no miera stāvokļa uz maksimālā darba stāvokli notiek sekundes daļā. Šajā sakarā muskuļiem ir pavisam cits mehānisms ATP sintēzes ātruma maiņai ļoti plašā diapazonā.

Kā jau minēts, muskuļu kontrakcijas laikā liela nozīme ir ATP sintēzes procesam no ADP, kas izdalās no miozīna galviņām. Tas notiek ar augstas enerģijas vielas palīdzību, kas atrodas muskuļos. kreatīna fosfāts, kas darbības laikā veidojas no kreatīna un ATP kreatīnkināze :

C-NH2 C-NH-PO 3H 2

N-CH 3 + ATP- N-CH 3 + ADP

Kreatīns Kreatīna fosfāts

Šī reakcija ir viegli atgriezeniska un notiek anaerobā veidā, kas nodrošina ātru muskuļu iekļaušanu agrīnā stadijā. Slodzei turpinoties, šādas enerģijas piegādes loma samazinās, un to aizstāj ar glikogēna mehānismiem, kas nodrošina lielu ATP daudzumu.

Bibliogrāfija:

G. Dugas, K. Penny “Bioorganiskā ķīmija”, M., 1983

D. Metzler “Bioķīmija”, M., 1980

A. Leningers “Bioķīmijas pamati”, M., 1985.g

Cikliskās bioķīmiskās reakcijas, kas notiek muskuļos kontrakcijas laikā, nodrošina atkārtotu saķeres veidošanos un iznīcināšanu starp “galvām” - biezu protofibrilu miozīna molekulu izaugumiem un izvirzījumiem - tievo protofibrilu aktīvajiem centriem. Adhēzijas veidošanai un aktīna pavediena pārvietošanai pa miozīna pavedienu ir nepieciešama gan precīza kontrole, gan ievērojams enerģijas patēriņš. Reāli šķiedru saraušanās brīdī katrā aktīvajā centrā - izvirzījumā veidojas ap 300 saaugumi minūtē.

Kā jau minēts iepriekš, tikai ATP enerģiju var tieši pārvērst mehāniskā muskuļu kontrakcijas darbā. ATP, ko hidrolizē miozīna enzīmu centrs, veido kompleksu ar visu miozīna proteīnu. ATP-miozīna kompleksā miozīns, piesātināts ar enerģiju, maina savu struktūru un līdz ar to ārējos “izmērus” un tādā veidā veic mehānisku darbu, lai saīsinātu miozīna pavediena augšanu.

Atpūtas muskuļos miozīns joprojām ir saistīts ar ATP, bet caur Mg++ joniem bez hidrolītiskas ATP šķelšanās. Miozīna un aktīna saķeres veidošanos miera stāvoklī novērš tropomiozīna komplekss ar troponīnu, kas bloķē aktīna aktīvos centrus. Blokāde tiek saglabāta un ATP netiek sadalīts, kamēr Ca++ joni ir saistīti. Kad nervu impulss nonāk pie muskuļu šķiedras, tas tiek atbrīvots impulsa raidītājs- neirohormons acetilholīns. Na+ joni neitralizē negatīvo lādiņu uz sarkolemmas iekšējās virsmas un depolarizē to. Šajā gadījumā Ca++ joni atbrīvojas un saistās ar troponīnu. Savukārt troponīns zaudē lādiņu, izraisot aktīvo centru - aktīna pavedienu izvirzījumu atbloķēšanos un aktīna un miozīna saķeres veidošanos (jo tievo un biezo protofibrilu elektrostatiskā atgrūšana jau ir noņemta). Tagad Ca ++ klātbūtnē ATP mijiedarbojas ar miozīna fermentatīvās aktivitātes centru un tiek sadalīts, un transformējošā kompleksa enerģija tiek izmantota, lai samazinātu adhēziju. Iepriekš aprakstītā molekulāro notikumu ķēde ir līdzīga elektriskajai strāvai, kas uzlādē mikrokondensatoru; tās elektriskā enerģija uzreiz tiek pārvērsta mehāniskā darbā uz vietas un ir atkārtoti jāuzlādē (ja vēlaties doties tālāk).

Pēc līmes pārrāvuma ATP nesadalās, bet atkal veido enzīmu-substrāta kompleksu ar miozīnu:

M–A + ATP -----> M – ATP + A vai

M–ADP–A + ATP ----> M–ATP + A + ADP

Ja šajā brīdī pienāk jauns nervu impulss, tad “uzlādes” reakcijas atkārtojas, ja nākamais impulss nepienāk, muskulis atslābst. Savilktā muskuļa atgriešanos pēc relaksācijas sākotnējā stāvoklī nodrošina muskuļu stromā esošo olbaltumvielu elastīgie spēki. Izvirzot mūsdienu hipotēzes par muskuļu kontrakciju, zinātnieki ierosina, ka kontrakcijas brīdī aktīna pavedieni slīd pa miozīna pavedieniem, un to saīsināšana iespējama arī kontraktilo proteīnu telpiskās struktūras izmaiņu dēļ (spirāles formas izmaiņas).

Miera stāvoklī ATP ir plastificējoša iedarbība: savienojoties ar miozīnu, tas novērš tā saķeres veidošanos ar aktīnu. Sadaloties muskuļu kontrakcijas laikā, ATP nodrošina enerģiju saaugumu saīsināšanas procesam, kā arī “kalcija sūkņa” darbam - Ca ++ jonu padevei.ATP sadalīšanās muskuļos notiek ļoti augstā līmenī. ātrums: līdz 10 mikromoliem uz 1 g muskuļa minūtē. Tā kā kopējās ATP rezerves muskuļos ir nelielas (ar tām var pietikt tikai 0,5-1 sek darbam ar maksimālo jaudu), lai nodrošinātu normālu muskuļu darbību, ATP ir jāatjauno tādā pašā ātrumā, kādā tas tiek sadalīts.

Lekcija Nr.4. Enerģija muskuļu kontrakcijai, muskuļu darba laikā notiekošie bioķīmiskie procesi.

Glābšanas resintēze.

Konkrēti, tikai ATP var pārvērst ķīmisko enerģiju (tās brīvo daļu, kas atrodas fosfātu saitēs) mehāniskajā enerģijā – kustības (lidojuma, skriešanas un slīdēšanas) enerģijā. Viņa nodrošina enerģiju Komisūras saīsināšanas process, attiecīgi, muskuļu kontrakcija kopumā ( un arī piegādā enerģiju kontrakcijā iesaistīto Ca ++ jonu veidošanai). Dzīva šūna pastāvīgi uztur darba ATP koncentrāciju aptuveni 0,25%, tostarp intensīva muskuļu darba laikā. Ja (vielmaiņas traucējumu gadījumā) palielinās ATP koncentrācija, tad tiks traucēta muskuļa kontraktilitāte (tā izskatīsies pēc “lupatas”), ja samazināsies, radīsies stingrība - a pastāvīgas, nepārtrauktas kontrakcijas (“akmeņošanās”) stāvoklis. ATP darba koncentrācija ir pietiekama sekundei spēcīgam darbam (3-4 atsevišķas kontrakcijas). Ilgstošas ​​muskuļu darbības laikā ATP darba koncentrācija tiek uzturēta, pateicoties reakcijām tās atjaunošanai. Lai vielmaiņas procesā nodrošinātu normālu (ilgstošu) muskuļu darbību, ATP tiek atjaunots tādā pašā ātrumā, kādā tas tiek sadalīts.

Atgādiniet, ka ATP sadalīšanās ir fermentatīvā hidrolīzes reakcija, un to var izteikt ar vienādojumu:

Atp-ase + atp + n2o ---> adp + n3po4

Enerģija ATP resintēzei (tā vēlāk izdalīsies šķelšanās laikā - apmēram 40 kJ uz 1 molu) jāiegūst reakcijās, kas atbrīvo enerģiju (kataboliska). Tāpēc šūnu līmenī ATP hidrolīzes reakcija ir saistīta ar reakcijām, kas nodrošina ATP resintēzi. Šādu reakciju laikā veidojas vidēji augstas enerģijas savienojumi, kas satur fosfātu grupu, kas kopā ar brīvo enerģijas rezervi tiek pārnesta uz ADP. Šādas pārneses reakcijas (nododot “stafetes zizli”), ko katalizē fosfotransferāzes enzīmi, sauc par transfosforilēšanas vai refosforilēšanas reakcijām. ATP resintēzei nepieciešamie makroerģiskie savienojumi vai nu pastāvīgi atrodas, piemēram, kreatīna fosfāts (uzkrājas simplastā), vai arī veidojas (difosfoglicerīnskābe, fosfopiruvskābe) oksidatīvos procesos (kataboliskā).

ATP resintēzi muskuļu aktivitātes laikā var veikt divos veidos: reakciju dēļ bez skābekļa līdzdalības - anaerobā (kad skābekļa piegāde muskuļiem nav laika vai ir sarežģīta) un oksidatīvo procesu dēļ šūnās (ar līdzdalību). skābekļa, ko mēs elpojam un ko sportists bieži ieelpo slodzes laikā un sākotnējā atpūtas fāzē).

Cilvēka skeleta muskuļos ir identificēti trīs veidu anaerobie procesi, kuru laikā notiek ATP resintēze:

- kreatīna fosfokināzes reakcija (fosfogēns vai laktisks anaerobs process), kur ATP resintēze notiek pārfosforilācijas dēļ starp kreatīna fosfātu un ADP;

- glikolīze (pienskābes anaerobs process), kur ogļhidrātu fermentatīvās anaerobās sadalīšanās laikā notiek ATP resintēze, kas beidzas ar pienskābes veidošanos.

- miokināzes reakcija, kurā tiek veikta ATP resintēze noteiktas ADP daļas defosforilēšanas dēļ;

Lai salīdzinātu un kvantitatīvi noteiktu dažāda veida enerģijas konversijas procesus muskuļu aktivitātes laikā, tiek izmantoti trīs galvenie kritēriji:

- jaudas kritērijs - norāda enerģijas konversijas ātrumu noteiktā procesā (vingrinājumā);

- kapacitātes kritērijs - atspoguļo kopējās enerģētisko vielu rezerves (mēra pēc izdalītās enerģijas daudzuma un veiktā darba);

- efektivitātes kritērijs, raksturo attiecības starp ATP resintēzei iztērēto enerģiju un kopējo šī procesa (vingrinājuma) laikā izdalītās enerģijas daudzumu.

Enerģijas pārveidošanas procesi, anaerobie un aerobie, atšķiras pēc jaudas, jaudas un efektivitātes. Īslaicīgu, augstas intensitātes slodzes laikā dominē anaerobie procesi, savukārt ilgstošas, vidējas intensitātes slodzes laikā dominē aerobie procesi.



 

 

Tas ir interesanti: