casa → Tapis roulant Meccanismi biochimici della contrazione e del rilassamento muscolare. Il meccanismo della contrazione muscolare. Regolazione della contrazione e del rilassamento muscolare Meccanismo biochimico della contrazione muscolare

Meccanismi biochimici della contrazione e del rilassamento muscolare. Il meccanismo della contrazione muscolare. Regolazione della contrazione e del rilassamento muscolare Meccanismo biochimico della contrazione muscolare

BIOCHIMICA DEI MUSCOLI E CONTRAZIONE MUSCOLARE. Il meccanismo di contrazione e rilassamento muscolare. La caratteristica più importante del funzionamento muscolare è che durante il processo di contrazione muscolare avviene una conversione diretta dell'energia chimica dell'ATP nell'energia meccanica della contrazione muscolare. Biochimicamente differiscono nei meccanismi di approvvigionamento energetico per la contrazione muscolare.

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Lezione 7. Argomento: BIOCHIMICA DEI MUSCOLI E CONTRAZIONE MUSCOLARE

Domande:

2. La struttura delle miofibrille.

1. Caratteristiche generali dei muscoli. La struttura delle cellule muscolari.

Lo studio dei muscoli è la sezione più importante della biochimica, che è di eccezionale importanza per la biochimica dello sport.

La caratteristica più importante del funzionamento muscolare è che durante il processo di contrazione muscolare, l'energia chimica dell'ATP viene convertita direttamente nell'energia meccanica della contrazione muscolare. Questo fenomeno non ha analoghi nella tecnologia ed è inerente solo agli organismi viventi.

Studiando i muscoli scheletrici utilizzando un microscopio ottico, sono state scoperte striature trasversali; da qui il loro nome striato.

Il muscolo scheletrico è costituito da una testa del tendine, con la quale il muscolo inizia su un osso, un ventre muscolare, costituito da fibre, e una coda del tendine, con la quale il muscolo termina su un altro osso (Fig.).

Unità strutturale della fibra muscolare del muscolo. Esistono tre tipi di fibre muscolari: bianche a contrazione rapida ( VT ), intermedio ( FR ) e contrazione lenta ( ST ). Biochimicamente differiscono nei meccanismi di approvvigionamento energetico per la contrazione muscolare. Sono innervati da motoneuroni diversi, il che determina l'attivazione non contemporanea del lavoro e la diversa velocità di contrazione delle fibre. Muscoli diversi hanno combinazioni diverse di tipi di fibre.

Fibre muscolari

Tendine

Disegno. Muscolo

Ogni muscolo è costituito da diverse migliaia di fibre muscolari, unite da strati connettivi e dalla stessa membrana. Il muscolo è un complesso multicomponente. Per comprendere la struttura di un muscolo, dovresti studiare tutti i livelli della sua organizzazione e le strutture che ne compongono la composizione.

Gli animali e gli esseri umani hanno due tipi principali di muscoli:striato e liscioe i muscoli striati sono divisi in due tipischeletrico e cardiaco. I muscoli lisci sono caratteristici degli organi interni e dei vasi sanguigni.

I muscoli striati sono costituiti da migliaia di cellule e fibre muscolari. Le fibre sono unite da strati di tessuto connettivo e dallo stesso guscio fascia . Fibre muscolari miociti - sono cellule multinucleate altamente allungate di dimensioni giganti da 0,1 a 10 cm di lunghezza e circa 0,1 × 0,2 mm di spessore.

Un miocita è costituito da tutti i componenti essenziali di una cellula. Una caratteristica della fibra muscolare è che all'interno di questa cellula contiene un gran numero di elementi contrattili miofibrille Come altre cellule del corpo, i miociti contengono un nucleo e le cellule muscolari striate hanno diversi nuclei, ribosomi, mitocondri, lisosomi e un reticolo citoplasmatico.

Reticolo citoplasmaticochiamato in queste cellereticolo sarcoplasmatico.È collegato tramite tubi speciali chiamati tubuli T al sarcolemma della membrana cellulare. Di particolare rilievo nel reticolo sarcoplasmatico sono le vescicole chiamate cisterne. Contengono una grande quantità di ioni calcio. Utilizzando uno speciale enzima, il calcio viene pompato nei serbatoi. Questo meccanismo è chiamato pompa del calcio ed è necessario per la contrazione muscolare.

Citoplasma oppure il sarcoplasma dei miociti contiene un gran numero di proteine. Ci sono molti enzimi attivi qui, tra cui i più importantienzimi glicolitici, creatina chinasi. Le proteine sono importanti mioglobina, trattiene l'ossigeno nei muscoli.

Oltre alle proteine, contiene il citoplasma delle cellule muscolari fosfogeni ATP, ADP, AMP e anche creatina fosfato, necessario per la normalitàfornire energia al muscolo.

Il principale carboidrato nel tessuto muscolare è il glicogeno. La sua concentrazione raggiunge il 3%. Il glucosio libero nel sarcoplasma si trova a basse concentrazioni. Si accumula nei muscoli allenati per la resistenza riserva di grasso.

All'esterno il sarcolemma è circondato da filamenti di proteine di collagene. La fibra muscolare si allunga e ritorna al suo stato originale grazie alle forze elastiche che si formano nella guaina di collagene.

2. La struttura delle miofibrille.

Le miofibrille degli elementi contrattili occupano la maggior parte del volume dei miociti. Nei muscoli non allenati le miofibrille sono sparse, mentre nei muscoli allenati sono raggruppate in fasci chiamati campi di Conheim.

L'esame microscopico della struttura delle miofibrille ha mostrato che hanno un diametro di circa 1 μm e sono costituiti da aree o dischi alternati chiari e scuri. Nelle cellule muscolari, le miofibrille sono disposte in modo tale che le aree chiare e scure delle miofibrille adiacenti coincidono, creando una striatura trasversale dell'intera fibra muscolare visibile al microscopio.

L'uso di un microscopio elettronico ad altissimo ingrandimento ha permesso di decifrare la struttura delle miofibrille e stabilire le ragioni della presenza di aree chiare e scure in esse. Si è scoperto che le miofibrille sono strutture complesse, costruite a loro volta da un gran numero di filamenti muscolari di tipo spiritospesso e sottile.Quelli spessi sono due volte più spessi di quelli sottili, rispettivamente 15 e 7 nm.

Le miofibrille sono costituite da fasci alternati di filamenti paralleli spessi e sottili, le cui estremità si sovrappongono.

La sezione della miofibrilla, costituita da filamenti spessi e dalle estremità di filamenti sottili posti tra loro, è birifrangente. Al microscopio queste zone appaiono scure e vengono chiamatedischi anisotropi o scuri (dischi A).

Le sezioni sottili sono costituite da fili sottili e appaiono leggere perché non sono birifrangenti e trasmettono facilmente la luce. Tali aree sono chiamatedischi isotropi o leggeri ( I-dischi).

Z Z Z

Disco I Disco A

Disegno. Schema della struttura della miofibrilla

Al centro di un fascio di fili sottili (disc IO ) trasversalmente si trova una sottile piastra proteica, che fissa la posizione dei filamenti muscolari nello spazio e allo stesso tempo ordina la posizione di A- e IO -dischi di molte miofibrille. Questa piastra è chiaramente visibile al microscopio e si chiama Piastra Z o linea Z.

I dischi A hanno una striscia più chiara al centro, la zona H, intersecata da una zona M più scura.

L'area tra vicini Z - chiamate linee sarcomero Ogni miofibrilla è composta da diverse centinaia di sarcomeri (fino a 1000-1200).

sarcomero

Disco I Disco A Disco I

Disegno. Struttura muscolare a diversi livelli di organizzazione: UN fibra muscolare; B posizione della miofibrilla nel muscolo a riposo

Ciascun sarcomero comprende: 1) una rete di tubi trasversali, orientati ad un angolo di 90° rispetto all'asse longitudinale della fibra e collegati alla superficie esterna della cellula; 2) reticolo sarcoplasmatico, che costituisce l'8×10% del volume cellulare; 3) diversi mitocondri.

Dischi I sono costituiti solo da filamenti sottili e i dischi A sono costituiti da due tipi di filamenti. La zona H contiene solo filamenti spessi, linea Z tiene insieme i filamenti sottili. Tra i filamenti spessi e quelli sottili sono presenti ponti trasversali (aderenze) spessi circa 3 nm; la distanza tra questi ponti è di 40 nm.

Uno studio sulla composizione chimica delle miofibrille ha dimostrato che i filamenti sottili e spessi sono formati da proteine. La molecola di miosina a forma di bastoncino è costituita da due catene principali identiche (200 kDa ciascuna) e quattro catene leggere (20 kDa ciascuna), la massa totale della miosina è di circa 500 kDa.

I filamenti spessi sono fatti di proteine miosina. Queste proteine formano una doppia elica con una testa globulare all'estremità attaccata ad un bastoncino molto lungo.L'asta è una superelica α-elicoidale a doppio filamento.

Le teste di miosina hanno attività ATPasi, cioè la capacità di scomporre l'ATP. La seconda sezione della miosina fornisce la connessione tra filamenti spessi e filamenti sottili. La struttura generale della miosina è mostrata in figura.

coda

Disegno. Rappresentazione schematica di una molecola di miosina

I filamenti sottili sono costituiti da proteineactina, troponina e tropomiosina.

La proteina principale in questo caso actina . Ha due proprietà importanti:

forma actina fibrillare capace di rapida polimerizzazione;
l'actina è in grado di connettersi alle teste della miosina tramite ponti trasversali.

Actina proteina globulare idrosolubile con peso molecolare di 42 kDa; questa forma di actina è designata come G -actina. Nella fibra muscolare, l'actina si trova in una forma polimerizzata, denominata F -actina. I filamenti muscolari sottili sono formati da strutture di actina a doppio filamento interconnesse da legami non covalenti.

Altre proteine dei filamenti sottili aiutano l'actina a svolgere le sue funzioni.

Troponina (Tn), il cui peso molecolare è di circa 76 kDa. È una molecola sferica costituita da tre diverse subunità, denominate in base alla loro funzione: legante la tropomiosina (Tn-T), inibitoria (Tn-1) e legante il calcio (Tn-C). Ogni componente del filamento sottile è collegato ad altri due legami non covalenti:

F -actina tropomiosina
Tn-1 Tn-T

Nel muscolo, dove tutte le componenti considerate sono assemblate insieme in un filamento sottile (Fig.), la tropomiosina blocca l'attacco della testa della miosina alle vicine molecole di actina globulare dei filamenti sottili ( F-actina).

Le molecole di miosina si combinano per formare filamenti costituiti da circa 400 molecole a forma di bastoncino collegate tra loro in modo tale che le coppie di teste delle molecole di miosina si trovino a 14,3 nm di distanza; sono disposti a spirale (Fig.). I filamenti di miosina sono uniti coda a coda.

Disegno. Impaccamento delle molecole di miosina durante la formazione del filamento spesso

La miosina svolge tre funzioni biologicamente importanti:

A valori fisiologici di forza ionica e pH, le molecole di miosina formano spontaneamente una fibra.

La miosina ha attività catalitica, cioè è un enzima. Nel 1939, V.A. Engelhardt e M.N. Lyubimov ha scoperto che la miosina è in grado di catalizzare l'idrolisi dell'ATP. Questa reazione è una fonte diretta di energia libera necessaria per la contrazione muscolare.

La miosina lega la forma polimerizzata dell'actina, il principale componente proteico delle miofibrille sottili. È questa interazione, come verrà mostrato di seguito, che gioca un ruolo chiave nella contrazione muscolare.

La struttura e il meccanismo di contrazione dei muscoli scheletrici.

3. Il meccanismo di contrazione e rilassamento muscolare.

La mobilità è una proprietà caratteristica di tutte le forme di vita. Il movimento diretto avviene durante la divergenza dei cromosomi durante la divisione cellulare, il trasporto attivo di molecole, il movimento dei ribosomi durante la sintesi proteica, la contrazione e il rilassamento dei muscoli. La contrazione muscolare è la forma più avanzata di mobilità biologica. Qualsiasi movimento, compreso il movimento muscolare, si basa su meccanismi molecolari generali.

Negli esseri umani esistono diversi tipi di tessuto muscolare. Il tessuto muscolare striato costituisce i muscoli scheletrici (muscoli scheletrici che possiamo contrarre volontariamente). Il tessuto muscolare liscio fa parte dei muscoli degli organi interni: tratto gastrointestinale, bronchi, tratto urinario, vasi sanguigni. Questi muscoli si contraggono involontariamente, indipendentemente dalla nostra coscienza.

In questo capitolo esamineremo la struttura e i processi di contrazione e rilassamento dei muscoli scheletrici, poiché sono di grande interesse per la biochimica dello sport.

Meccanismo contrazione muscolarenon è stato ancora completamente divulgato.

Quanto segue è noto con certezza.

1. La fonte di energia per la contrazione muscolare sono le molecole di ATP.

2. L'idrolisi dell'ATP è catalizzata durante la contrazione muscolare dalla miosina, che ha attività enzimatica.

3. Il meccanismo scatenante della contrazione muscolare è un aumento della concentrazione di ioni calcio nel sarcoplasma dei miociti, causato da un impulso motore nervoso.

4. Durante la contrazione muscolare, compaiono ponti trasversali o aderenze tra i filamenti sottili e spessi delle miofibrille.

5. Durante la contrazione muscolare, i filamenti sottili scivolano lungo i filamenti spessi, il che porta all'accorciamento delle miofibrille e dell'intera fibra muscolare nel suo insieme.

Esistono molte ipotesi che spiegano il meccanismo della contrazione muscolare, ma la più comprovata è la cosiddettaipotesi (teoria) dei “fili scorrevoli” o “ipotesi del rematore”.

In un muscolo a riposo, i filamenti sottili e quelli spessi si trovano in uno stato separato.

Sotto l'influenza di un impulso nervoso, gli ioni calcio lasciano le cisterne del reticolo sarcoplasmatico e si attaccano alla troponina proteica a filamento sottile. Questa proteina cambia la sua configurazione e cambia la configurazione dell'actina. Di conseguenza, si forma un ponte trasversale tra l'actina dei filamenti sottili e la miosina dei filamenti spessi. Ciò aumenta l'attività ATPasi della miosina. La miosina scompone l'ATP e, a causa dell'energia rilasciata, la testa della miosina ruota come un cardine o un remo di una barca, il che porta allo scorrimento dei filamenti muscolari l'uno verso l'altro.

Dopo aver fatto una svolta, i ponti tra i fili si rompono. L'attività ATPasi della miosina diminuisce drasticamente e l'idrolisi dell'ATP si interrompe. Tuttavia, con l'ulteriore arrivo dell'impulso nervoso, i ponti trasversali si formano nuovamente, poiché il processo sopra descritto si ripete nuovamente.

Ogni ciclo di contrazione consuma 1 molecola di ATP.

La contrazione muscolare si basa su due processi:

avvolgimento elicoidale delle proteine contrattili;

formazione e dissociazione ripetuta ciclicamente di un complesso tra la catena della miosina e l'actina.

La contrazione muscolare inizia con l'arrivo di un potenziale d'azione sulla placca terminale del nervo motore, dove viene rilasciato il neuroormone acetilcolina, la cui funzione è quella di trasmettere gli impulsi. Innanzitutto, l’acetilcolina interagisce con i recettori dell’acetilcolina, provocando la propagazione di un potenziale d’azione lungo il sarcolemma. Tutto ciò provoca un aumento della permeabilità del sarcolemma ai cationi Na+ , che si riversano nella fibra muscolare, neutralizzando la carica negativa sulla superficie interna del sarcolemma. Al sarcolemma sono collegati i tubi trasversali del reticolo sarcoplasmatico, attraverso i quali si propaga l'onda di eccitazione. Dai tubi, l'onda di eccitazione viene trasmessa alle membrane delle vescicole e delle cisterne, che intrecciano le miofibrille nelle aree in cui interagiscono i filamenti di actina e miosina. Quando viene trasmesso un segnale alle cisterne del reticolo sarcoplasmatico, queste ultime iniziano a rilasciare il Ca in esse contenuto 2+ . Rilasciato Ca 2+ si lega al Tn-C, che provoca cambiamenti conformazionali che vengono trasmessi alla tropomiosina e quindi all'actina. L'actina sembra essere liberata dal complesso con i componenti dei filamenti sottili in cui si trovava. Successivamente, l'actina interagisce con la miosina e il risultato di questa interazione è la formazione di aderenze, che consente ai filamenti sottili di muoversi lungo quelli spessi.

La generazione della forza (accorciamento) è determinata dalla natura dell'interazione tra miosina e actina. L'asta di miosina ha una cerniera mobile, nell'area della quale avviene la rotazione quando la testa globulare della miosina si lega ad una certa area di actina. Sono queste svolte, che si verificano simultaneamente in numerose aree di interazione tra miosina e actina, che causano la retrazione dei filamenti di actina (filamenti sottili) nella zona H. Qui si toccano (al massimo accorciamento) o addirittura si sovrappongono, come mostrato in figura.

B
V

Disegno. Meccanismo di riduzione: UN stato di riposo; B riduzione moderata; V riduzione massima

L'energia per questo processo è fornita dall'idrolisi dell'ATP. Quando l'ATP si attacca alla testa della molecola di miosina, dove è localizzato il centro attivo dell'ATPasi della miosina, non si forma alcuna connessione tra i filamenti sottili e quelli spessi. Il catione calcio risultante neutralizza la carica negativa dell'ATP, favorendo la vicinanza al centro attivo dell'ATPasi della miosina. Di conseguenza, avviene la fosforilazione della miosina, cioè la miosina viene caricata di energia, che viene utilizzata per formare aderenze con l'actina e per far avanzare il filamento sottile. Dopo che il filamento sottile avanza di un “passo”, l’ADP e l’acido fosforico vengono separati dal complesso actomiosina. Una nuova molecola di ATP si attacca quindi alla testa di miosina e l'intero processo viene ripetuto con la successiva testa della molecola di miosina.

Il consumo di ATP è necessario anche per il rilassamento muscolare. Dopo la fine dell'impulso motorio Ca 2+ passa nelle cisterne del reticolo sarcoplasmatico. Il Tn-C perde il calcio ad esso associato, il che si traduce in cambiamenti conformazionali nel complesso troponina-tropomiosina e il Tn- IO chiude nuovamente i siti attivi dell'actina, rendendoli incapaci di interagire con la miosina. Concentrazione di Ca 2+ nell'area delle proteine contrattili diventa al di sotto della soglia e le fibre muscolari perdono la capacità di formare actomiosina.

In queste condizioni, le forze elastiche dello stroma, deformato al momento della contrazione, prendono il sopravvento e il muscolo si rilassa. In questo caso i fili sottili vengono estratti dallo spazio compreso tra i fili grossi del disco A, della zona H e del disco IO acquisire la loro lunghezza originale, linee Z allontanarsi l'uno dall'altro alla stessa distanza. Il muscolo diventa più sottile e più lungo.

Tasso di idrolisi ATP durante il lavoro muscolare è enorme: fino a 10 micromoli per 1 g di muscolo in 1 minuto. Riserve generali ATP piccolo, quindi, per garantire la normale funzione muscolare ATP deve essere ripristinato alla stessa velocità con cui viene consumato.

Rilassamento muscolaresi verifica dopo la cessazione di un impulso nervoso a lungo termine. Allo stesso tempo, la permeabilità della parete dei serbatoi del reticolo sarcoplasmatico diminuisce e gli ioni calcio, sotto l'azione della pompa del calcio, utilizzando l'energia dell'ATP, entrano nei serbatoi. La concentrazione di ioni calcio nel sarcoplasma diminuisce rapidamente al livello iniziale e le proteine acquisiscono nuovamente la conformazione caratteristica dello stato di riposo.

Pertanto, sia il processo di contrazione muscolare che il processo di rilassamento muscolare sono processi attivi che consumano energia sotto forma di molecole di ATP,

Nei muscoli lisci non sono presenti miofibrille. I filamenti sottili sono attaccati al sarcolemma, i filamenti spessi si trovano all'interno delle fibre. Anche gli ioni calcio svolgono un ruolo nella contrazione, ma entrano nel muscolo non dalle cisterne, ma dalla sostanza extracellulare, poiché i muscoli lisci non hanno cisterne con ioni calcio. Questo processo è lento e quindi i muscoli lisci lavorano lentamente.

Disegno. Diagramma della posizione delle fibre spesse e sottili nelle fibre muscolari lisce.

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Categoria: "Biochimica". Organizzazione morfologica del muscolo scheletrico. Il ruolo delle strutture intracellulari nella vita di una cellula muscolare. Organizzazione strutturale e struttura molecolare delle miofibrille. Composizione chimica del muscolo. Il ruolo dell'ATP nella contrazione e nel rilassamento delle fibre muscolari. Il meccanismo della contrazione muscolare. La sequenza delle reazioni chimiche che avvengono in un muscolo durante la sua contrazione. Rilassamento muscolare.

La funzione specifica dei muscoli è fornire la funzione motoria: contrazione e rilassamento. In connessione con l'esecuzione di questa importante funzione, la struttura della cellula muscolare e la sua composizione chimica presentano una serie di caratteristiche specifiche.
Il 70-80% della massa muscolare è acqua, il 20-26% residuo secco.
Caratteristico per i muscoli è un alto contenuto proteico del 16,5-20,9%. Ciò è dovuto al fatto che oltre alle proteine inerenti ad altre cellule, i muscoli hanno proteine contrattili specifiche, che costituiscono il 45% di tutte le proteine in una cellula muscolare. La restante massa proteica è costituita da proteine sarcoplasmatiche (circa il 30%) e proteine stromali (15% del totale).
Il muscolo scheletrico è costituito da fasci di fibre racchiuse in una guaina connettivale comune, il sarcolemma. All'interno di ciascuna fibra ci sono circa un centinaio o più miofibrille, lunghi organelli specializzati della cellula muscolare che svolgono funzioni di contrazione. Ogni miofibrilla è costituita da diversi fili paralleli, i cosiddetti filamenti di due tipi: spessi e sottili, che si trovano esagonali al suo interno; ogni filamento spesso è circondato da sei sottili. Il collegamento strutturale tra i filamenti viene effettuato solo tramite “ponti trasversali” regolarmente distanziati. Quando si contraggono e si rilassano, i filamenti sottili scivolano lungo quelli grossi e non cambiano la loro lunghezza. In questo caso i legami tra i due tipi di filamenti vengono distrutti e si ripresentano. I filamenti spessi sono costituiti principalmente dalla proteina miosina, mentre i filamenti sottili sono costituiti da actina. La proteina contrattile miosina è caratterizzata da un elevato peso molecolare (più di 440.000).
Una caratteristica della miosina è quella di possedere aree con attività enzimatica (attività ATPasi), che si manifesta in presenza di Ca2+. Sotto l'influenza della miosina, l'ATP viene scomposto in ADP e fosfato inorganico (H3PO4). L'energia rilasciata viene utilizzata per la contrazione muscolare.
Actina– proteina contrattile, a peso molecolare inferiore (circa 420.000). Può esistere in due forme: globulare (G-actina) e fibrillare (F-actina). La F-actina è un polimero della G-actina. F - actina - attiva l'ATP - asso miosina, che crea una forza motrice che fa scorrere i filamenti sottili e spessi l'uno rispetto all'altro. Oltre a queste due proteine principali, il sistema contrattile contiene proteine regolatrici localizzate in sottili (filamenti di actina): tropomiosina B e troponina, costituite da tre subunità: J, C e T.
La tropomiosina B ha una struttura elicoidale filamentosa e si trova nel solco della catena elicoidale della F-actina. La troponina è associata alla tropomiosina B e può formare complessi con actina e miosina.
Il complesso tropomiosina B-troponina è chiamato proteina di rilassamento, poiché è associato al processo di rilassamento della fibrilla contratta. Altre due proteine sono state isolate da filamenti sottili: e – actina, che sarebbero proteine che rinforzano la complessa struttura dei filamenti sottili. Approssimativamente la miofibrilla contiene miosina, actina, tropomiosina e troponina in rapporto alle proteine totali rispettivamente del 55, 25, 15 e 5%. Ci sono altre due proteine muscolari degne di nota: miostromina E mioglobina. Le miostromine costituiscono la base dello stroma muscolare; sono proteine scarsamente solubili che non possono essere estratte dal muscolo mediante soluzioni saline. Lo stroma muscolare ha elasticità, essenziale per il rilassamento muscolare dopo la contrazione. Mioglobina- una proteina contenente ferro e simile per struttura e funzione alla proteina degli eritrociti - emoglobina. Ha un'affinità significativamente maggiore per l'ossigeno rispetto all'emoglobina e, accumulando l'ossigeno portato dal sangue, funge da riserva di ossigeno nel muscolo.
Tra le sostanze non proteiche, oltre all'ATP, va notato innanzitutto creatina fosfato(KF) e glicogeno. CP è la prima potente riserva di risintesi (recupero) di ATP, spesa per le contrazioni muscolari. Glicogeno– la principale fonte di carboidrati di riserva dell’energia muscolare. Il muscolo contiene una serie di prodotti intermedi del metabolismo dei carboidrati: (acido piruvico, acido lattico, ecc.) e un gran numero di ioni minerali. Il contenuto più elevato nel muscolo è K+ e PO4--, leggermente inferiore Na +, Mg ++, Ca ++, Cl -, Fe3+, SO4--_.
All'interno della fibra muscolare, sotto il sarcolemma, si trova il sarcoplasma - una soluzione proteica liquida che circonda gli elementi contrattili della fibra muscolare - miofibrille, così come altri componenti strutturali - organelli che svolgono una funzione specifica. Questo è prima di tutto - reticolo sarcoplasmatico E Sistema a T direttamente correlato alla contrazione muscolare. Reticolo sarcoplasmaticoè direttamente correlato alla contrazione e al rilassamento muscolare, regolando il rilascio dei suoi elementi e il trasporto inverso del Ca2+ nella fibra muscolare. Il sistema T trasmette una variazione del potenziale elettrico della membrana superficiale agli elementi del reticolo, che porta al rilascio di ioni Ca che entrano nelle fibrille e innescano il processo di contrazione muscolare. Mitocondri: contengono enzimi di processi ossidativi che producono la principale fonte di energia per la contrazione muscolare: l'ATP.
La contrazione muscolare si basa sul movimento longitudinale dei filamenti di miosina e actina l'uno rispetto all'altro senza modificare la lunghezza dei filamenti stessi. La connessione tra i filamenti viene effettuata utilizzando “ponti trasversali” - teste di miosina che sporgono dalla superficie del filamento di miosina e capaci di interagire con l'actina. Lo stimolo per l'attivazione del complesso meccanismo della contrazione muscolare è un impulso nervoso trasmesso alla cellula muscolare dal nervo motore, che si diffonde rapidamente attraverso il sarcolemma e provoca il rilascio di acetilcolina all'estremità del nervo motore (sinapsi), un intermediario chimico (mediatore) nella trasmissione dell'eccitazione nervosa. Il rilascio di acetilcolina sulla superficie della membrana cellulare crea una differenza di potenziale tra la sua superficie esterna e quella interna, associata ad un cambiamento nella sua permeabilità agli ioni Na+ e K+. Al momento della depolarizzazione del sarcolemma, viene depolarizzato anche il sistema T della cellula muscolare. Poiché il sistema T è in contatto con tutte le fibrille della fibra, l'impulso elettrico si propaga simultaneamente a tutti i suoi sarcomeri. I cambiamenti nel sistema T vengono immediatamente trasmessi alle membrane del reticolo ad esso strettamente adiacenti, provocando un aumento della loro permeabilità, con conseguente rilascio di calcio nel sarcoplasma e nelle miofibrille. La contrazione avviene quando la concentrazione di Ca2+ nello spazio tra i filamenti di actina e miosina aumenta fino a 10-5 M.
Gli ioni Ca2+ si uniscono alla troponina C (calmodulina), che comporta un cambiamento nella conformazione dell'intero complesso; la tropomiosina devia dalla testa della miosina di circa 20°, aprendo i centri attivi dell'actina che possono connettersi con la miosina (caricata di energia ATP e situata in un complesso con ADP e Fn in presenza di Mg++), formando il complesso actomiosina.
Cambia la conformazione della parte globulare della molecola di miosina (testa), che devia di un certo angolo, circa 45° dalla direzione dell'asse del filamento di miosina e sposta dietro di sé il sottile filamento di actina: avviene la contrazione. Un cambiamento conformazionale nella miosina porta all'idrolisi dell'ATP sotto l'azione della sua ATPasi. L'ADP e il gruppo fosfato vengono rilasciati nel mezzo. Al loro posto subentra un’altra molecola di ATP. Di conseguenza, lo stato originale viene ripristinato e il ciclo operativo può essere ripetuto. La frequenza del ciclo di lavoro e la sua durata sono determinate dalla concentrazione di Ca2+ e dalla presenza di ATP.
Dopo la cessazione dell'impulso motorio, avviene il trasporto inverso degli ioni Ca2+ nel reticolo sarcoplasmatico, la sua concentrazione tra i filamenti di actina e miosina scende al di sotto di 10-7 M e le fibre muscolari perdono la capacità di formare actomiosina, si accorciano e sviluppano tensione di trazione nel reticolo sarcoplasmatico. presenza di ATP.
Il muscolo si rilassa. Il trasporto inverso del Ca2+ viene effettuato utilizzando l'energia ottenuta dalla scissione dell'ATP da parte dell'enzima Ca2+ - ATPasi. Il trasferimento di ciascuno ione Ca2+ richiede 2 molecole di ATP. Pertanto, l'energia per la contrazione e il rilassamento è fornita dall'apporto di ATP. Di conseguenza, le riserve di ATP devono essere costantemente rinnovate tra le contrazioni. I muscoli dispongono di meccanismi molto potenti e sofisticati per ricostituire (risintesi) l'ATP speso e mantenerne la concentrazione al livello ottimale richiesto per garantire un lavoro di varia durata e potenza.
Questo obiettivo, insieme all'elevato ATP iniziale, è servito dall'elevata attività degli enzimi respiratori e dalla capacità del muscolo di aumentare il livello del processo ossidativo molte volte in un tempo relativamente breve (1-3 minuti). L’aumento dell’afflusso di sangue ai muscoli durante il lavoro aumenta il flusso di ossigeno e sostanze nutritive.
Nel periodo iniziale può essere utilizzato l’ossigeno legato alla mioglobina. La possibilità della risintesi dell'ATP è assicurata anche dai meccanismi interni della cellula: un alto livello di creatina fosfato, nonché un'elevata concentrazione di glicogeno e l'attività degli enzimi glicolitici.

Gli animali e gli esseri umani hanno due tipi principali di muscoli:

striati (attaccati alle ossa, cioè allo scheletro, e per questo detti anche scheletrici; secernono anche il muscolo cardiaco, che ha caratteristiche proprie);
liscio (muscoli delle pareti degli organi cavi e della pelle).

La struttura delle cellule muscolari

Il muscolo striato è costituito da numerose cellule muscolari allungate. I nervi motori entrano in vari punti nella fibra muscolare e le trasmettono un impulso elettrico, provocandone la contrazione. La fibra muscolare è generalmente considerata come una cellula multinucleata di dimensioni giganti, ricoperta da una membrana elastica: il sarcolemma. Il diametro di una fibra muscolare striata funzionalmente matura è solitamente compreso tra 10 e 100 µm e la lunghezza della fibra corrisponde spesso alla lunghezza del muscolo.

Nel sarcoplasma delle fibre muscolari si trovano numerose strutture: mitocondri, microsomi, ribosomi, tubuli e cisterne del reticolo sarcoplasmatico, vari vacuoli, grumi di glicogeno e inclusioni lipidiche che svolgono il ruolo di materiali energetici di riserva, ecc.

In ciascuna fibra muscolare del sarcoplasma semiliquido lungo la lunghezza della fibra si trovano, spesso sotto forma di fasci, molte formazioni filiformi - miofibrille (il loro spessore è solitamente inferiore a 1 micron), che, come l'intero fibra nel suo insieme, hanno striature trasversali. La striatura trasversale della fibra, che dipende dall'eterogeneità ottica delle sostanze proteiche localizzate in tutte le miofibrille allo stesso livello, è facilmente rilevabile esaminando le fibre muscolari scheletriche al microscopio polarizzatore o a contrasto di fase (Fig. 2).

L'elemento ripetitivo della miofibrilla striata è il sarcomero, una sezione della miofibrilla, i cui confini sono strette 2 linee. Ogni miofibrilla è composta da diverse centinaia di sarcomeri. La lunghezza media del sarcomero è 2,5-3,0 µm. Al centro del sarcomero si trova una zona lunga 1,5-1,6 µm, scura al microscopio a contrasto di fase. Alla luce polarizzata mostra una forte birifrangenza. Questa zona è solitamente chiamata disco A (disco anisotropico). Al centro del disco A c'è una linea M, che può essere osservata solo al microscopio elettronico. La parte centrale del disco A è occupata dalla zona H di birifrangenza più debole. Esistono infine i dischi isotropi, o dischi I, con birifrangenza molto debole. Al microscopio a contrasto di fase appaiono più leggeri dei dischi A. La lunghezza dei dischi I è di circa 1 µm. Ciascuno di essi è diviso in due metà uguali da una membrana Z o linea Z. Secondo i concetti moderni, i dischi A contengono filamenti spessi, costituiti principalmente dalla proteina miosina, e filamenti sottili, solitamente costituiti dal secondo componente del sistema actomiosina, la proteina actina. I filamenti sottili (di actina) iniziano all'interno di ciascun sarcomero sulla linea Z, si estendono attraverso il disco I, penetrano nel disco A e vengono interrotti nella regione della zona H.

Riso. 2. Fotografia di una microslitta di tessuto muscolare striato

Riso. 3. Schema della struttura del sarcomero

Esaminando sezioni sottili di muscolo al microscopio elettronico, si è scoperto che i filamenti proteici erano rigorosamente ordinati. Filamenti spessi con un diametro di 12-16 nm e una lunghezza di circa 1,5 µm sono disposti a forma di esagono con un diametro di 40-50 nm e si estendono su tutto il disco A. Tra questi filamenti spessi si trovano filamenti sottili con un diametro di 12-16 nm e una lunghezza di circa 1,5 µm. diametro di 8 nm, che si estende dalla linea 2 fino a una distanza di circa 1 µm (Fig. 3). Uno studio sul muscolo in uno stato di contrazione ha mostrato che i dischi I in esso quasi scompaiono e aumenta l'area di sovrapposizione dei filamenti spessi e sottili (nel muscolo scheletrico in uno stato di contrazione, il sarcomero è accorciato a 1,7-1,8 µm).

Secondo il modello proposto da E. Huxley e R. Niedergerke, nonché da H. Huxley e J. Henson, quando le miofibrille si contraggono, un sistema di filamenti penetra nell'altro, cioè i filamenti iniziano a scivolare uno sull'altro, il che è la causa delle abbreviazioni muscolari.

CONstruttura e contrazione delle fibre muscolari.

La contrazione muscolare in un sistema vivente è un processo meccanochimico. La scienza moderna la considera la forma più perfetta di mobilità biologica. Gli oggetti biologici hanno "sviluppato" la contrazione delle fibre muscolari come un modo per muoversi nello spazio (il che ha ampliato significativamente le loro capacità vitali).

La contrazione muscolare è preceduta da una fase di tensione, che è il risultato del lavoro svolto convertendo direttamente e con buona efficienza (30-50%) l'energia chimica in energia meccanica. L'accumulo di energia potenziale nella fase di tensione porta il muscolo in uno stato di contrazione possibile, ma non ancora realizzata.

Gli animali e gli esseri umani hanno (e gli umani credono che siano già stati ben studiati) due tipi principali di muscoli: striato e liscio. Muscoli striati o scheletrici sono attaccati alle ossa (ad eccezione delle fibre striate del muscolo cardiaco, che differiscono nella composizione dai muscoli scheletrici). Liscio muscoli sostengono i tessuti degli organi interni e della pelle e formano i muscoli delle pareti dei vasi sanguigni, così come l'intestino.

Nella biochimica dello sport studiano muscoli scheletrici, “specificamente responsabile” dei risultati sportivi.

Un muscolo (come macroformazione appartenente a un macrooggetto) è costituito da individui fibre muscolari(microformazioni). In un muscolo ce ne sono migliaia, quindi lo sforzo muscolare è un valore integrale che riassume le contrazioni di molte singole fibre. Esistono tre tipi di fibre muscolari: bianco contrazione rapida , intermedio E rosso contrazione lenta. I tipi di fibre differiscono nel meccanismo del loro approvvigionamento energetico e sono controllati da diversi motoneuroni. I tipi di muscoli differiscono nel rapporto tra i tipi di fibre.

Una fibra muscolare separata - una formazione acellulare filiforme - sempliciplast. Il simplasto “non assomiglia ad una cellula”: ha una forma molto allungata con una lunghezza da 0,1 a 2-3 cm, nel muscolo sartorio fino a 12 cm, e uno spessore da 0,01 a 0,2 mm. Il simplasto è circondato da una conchiglia - sarcolemma, alla cui superficie si avvicinano le terminazioni di numerosi nervi motori. Il sarcolemma è una membrana lipoproteica a due strati (spessore 10 nm) rinforzata da una rete di fibre di collagene. Quando si rilassano dopo la contrazione, riportano il simplasto alla sua forma originale (Fig. 4).

Riso. 4. Fibra muscolare individuale.

Sulla superficie esterna della membrana-sarcolemma è sempre mantenuto un potenziale elettrico di membrana, anche a riposo pari a 90-100 mV. La presenza di potenziale è una condizione necessaria per il controllo della fibra muscolare (come la batteria di un'auto). Il potenziale è creato grazie al trasferimento attivo (cioè con dispendio di energia - ATP) di sostanze attraverso la membrana e alla sua permeabilità selettiva (secondo il principio: "chi voglio, lo farò entrare o lo farò uscire" ). Pertanto, all'interno del simplast, alcuni ioni e molecole si accumulano in concentrazioni più elevate rispetto all'esterno.

Il sarcolemma è ben permeabile agli ioni K +: si accumulano all'interno e gli ioni Na + vengono rimossi all'esterno. Di conseguenza, la concentrazione di ioni Na + nel fluido intercellulare è maggiore della concentrazione di ioni K + all'interno del simplasto. Uno spostamento del pH verso il lato acido (ad esempio durante la formazione di acido lattico) aumenta la permeabilità del sarcolemma alle sostanze ad alto peso molecolare (acidi grassi, proteine, polisaccaridi), che normalmente non lo attraversano. Le sostanze a basso peso molecolare (glucosio, acido lattico e piruvico, corpi chetonici, aminoacidi, peptidi corti) passano facilmente (diffondono) attraverso la membrana.

Contenuti interni di simplast – sarcoplasma– Si tratta di una struttura proteica colloidale (la consistenza ricorda la gelatina). In uno stato sospeso, contiene inclusioni di glicogeno, goccioline di grasso e varie particelle subcellulari sono "integrate": nuclei, mitocondri, miofibrille, ribosomi e altri.

“Meccanismo” contrattile all’interno del simplasto – miofibrille. Si tratta di filamenti muscolari sottili (Ø 1 - 2 micron), lunghi - quasi uguali alla lunghezza della fibra muscolare. È stato accertato che nei simplasti dei muscoli non allenati le miofibrille non sono disposte in modo ordinato, lungo il simplasto, ma con dispersione e deviazioni, mentre in quelli allenati le miofibrille sono orientate lungo l'asse longitudinale e sono anche raggruppate in fasci, come nelle corde. (Nella filatura delle fibre artificiali e sintetiche, le macromolecole del polimero non si trovano inizialmente strettamente lungo la fibra e, come gli atleti, vengono “allenate con insistenza” - orientate correttamente - lungo l'asse delle fibre, mediante ripetuti riavvolgimenti: vedi la lunga laboratori a ZIV e Khimvolokno).

Al microscopio ottico si può osservare che le miofibrille sono effettivamente “striate”. Si alternano aree chiare e scure: i dischi. Cerchi scuri UN Le proteine (anisotrope) contengono più di dischi leggeri IO (isotropo). Dischi luminosi attraversati da membrane Z (teloframmi) e una sezione di miofibrilla tra due Z - chiamate membrane sarcomero. La miofibrilla è composta da 1000 – 1200 sarcomeri (Fig. 5).

La contrazione di una fibra muscolare nel suo complesso consiste in contrazioni individuali sarcomeri. Contraendosi separatamente, i sarcomeri creano insieme una forza integrale ed eseguono un lavoro meccanico per contrarre il muscolo.

La lunghezza del sarcomero varia da 1,8 µm a riposo a 1,5 µm durante la contrazione moderata e fino a 1 µm durante la contrazione completa. I dischi dei sarcomeri, scuri e chiari, contengono protofibrille (miofilamenti) - strutture filiformi proteiche. Si trovano in due tipi: spessi (Ø – 11 – 14 nm, lunghezza – 1500 nm) e sottili (Ø – 4 – 6 nm, lunghezza – 1000 nm).

Riso. 5. Area della miofibrilla.

Ruote leggere ( IO ) sono costituiti solo da protofibrille sottili e dischi scuri ( UN ) – da protofibrille di due tipi: sottili, fissate insieme da una membrana, e spesse, concentrate in una zona separata ( H ).

Quando il sarcomero si contrae, la lunghezza del disco scuro ( UN ) non cambia e la lunghezza del disco luminoso ( IO ) diminuisce man mano che le protofibrille sottili (dischi chiari) si spostano negli spazi tra quelle spesse (dischi scuri). Sulla superficie delle protofibrille sono presenti escrescenze speciali: aderenze (spesse circa 3 nm). Nella “posizione di lavoro” formano un impegno (ponti trasversali) tra fili spessi e sottili di protofibrille (Fig. 6). Quando si contrae Z -le membrane poggiano contro le estremità delle protofibrille spesse, e le protofibrille sottili possono anche avvolgere quelle spesse. Durante la supercontrazione, le estremità dei filamenti sottili al centro del sarcomero si arricciano e le estremità delle protofibrille spesse vengono schiacciate.

Riso. 6. Formazione di aderenze tra actina e miosina.

L'apporto energetico alle fibre muscolari viene effettuato utilizzando reticolo sarcoplasmatico(ovvero - reticolo sarcoplasmatico) – sistemi di tubi longitudinali e trasversali, membrane, bolle, compartimenti.

Nel reticolo sarcoplasmatico si verificano vari processi biochimici in modo organizzato e controllato; la rete copre tutto insieme e ciascuna miofibrilla separatamente. Il reticolo comprende ribosomi, che svolgono la sintesi di proteine, e mitocondri - "stazioni energetiche cellulari" (come definite nel libro di testo scolastico). In realtà mitocondri incorporato tra le miofibrille, che crea condizioni ottimali per l'apporto energetico al processo di contrazione muscolare. È stato accertato che nei muscoli allenati il numero di mitocondri è maggiore che negli stessi muscoli non allenati.

Composizione chimica dei muscoli.

Acqua con lascia il 70 - 80% del peso muscolare.

Scoiattoli. Le proteine rappresentano dal 17 al 21% del peso muscolare: circa il 40% di tutte le proteine muscolari sono concentrate nelle miofibrille, il 30% nel sarcoplasma, il 14% nei mitocondri, il 15% nel sarcolemma, il resto nei nuclei e in altri organelli cellulari.

Il tessuto muscolare contiene enzima proteine miogeniche gruppi, mioalbumina– proteina di riserva (il suo contenuto diminuisce gradualmente con l’età), proteina rossa mioglobina– cromoproteina (si chiama emoglobina muscolare, lega più ossigeno dell’emoglobina nel sangue), e anche globuline, proteine miofibrillari. Più della metà delle proteine miofibrillari lo sono miosina, circa un quarto - actina, il resto è tropomiosina, troponina, α- e β-actinine, enzimi creatina fosfochinasi, deaminasi e altri. Il tessuto muscolare contiene nuclearescoiattoli– nucleoproteine, proteine mitocondriali. Nelle proteine stroma, intrecciando il tessuto muscolare - la parte principale - collagene E elastina sarcolemmi, nonché miostromini (associati a Z -membrane).

Incomposti azotati presolubili. I muscoli scheletrici umani contengono vari composti azotati idrosolubili: ATP, dallo 0,25 allo 0,4%, creatina fosfato (CrP)– dallo 0,4 all’1% (con l’allenamento la sua quantità aumenta), i loro prodotti di degradazione sono ADP, AMP, creatina. Inoltre, i muscoli contengono un dipeptide carnosina, circa lo 0,1 - 0,3%, coinvolto nel ripristino delle prestazioni muscolari durante la fatica; carnitina, responsabile del trasporto degli acidi grassi attraverso le membrane cellulari; gli aminoacidi, e tra questi predomina la glutammina (questo spiega l'uso del glutammato monosodico, leggi la composizione dei condimenti, per dare al cibo il sapore della carne); basi puriniche, urea e ammoniaca. Anche il muscolo scheletrico ne contiene circa l'1,5% fosfatidi, che partecipano alla respirazione dei tessuti.

Senza azoto connessioni. I muscoli contengono carboidrati, glicogeno e i suoi prodotti metabolici, nonché grassi, colesterolo, corpi chetonici e sali minerali. A seconda della dieta e del grado di allenamento, la quantità di glicogeno varia dallo 0,2 al 3%, mentre l'allenamento aumenta la massa di glicogeno libero. I grassi di deposito si accumulano nei muscoli durante l’allenamento di resistenza. Il grasso legato alle proteine costituisce circa l’1% e le membrane delle fibre muscolari possono contenere fino allo 0,2% di colesterolo.

Minerali. I minerali nel tessuto muscolare costituiscono circa l'1-1,5% del peso muscolare; si tratta principalmente di sali di potassio, sodio, calcio e magnesio. Gli ioni minerali come K + , Na + , Mg 2+ , Ca 2+ , Cl - , HP0 4 ~ svolgono un ruolo fondamentale nei processi biochimici durante la contrazione muscolare (sono presenti negli integratori “sportivi” e nell'acqua minerale).

Biochimica delle proteine muscolari.

La principale proteina contrattile dei muscoli è miosina si riferisce a proteine fibrillari (peso molecolare circa 470.000). Una caratteristica importante della miosina è la capacità di formare complessi con le molecole di ATP e ADP (che permette di “prendere” energia dall'ATP), e con la proteina actina (che permette di mantenere la contrazione).

La molecola di miosina ha una carica negativa e interagisce specificamente con gli ioni Ca++ e Mg++. La miosina, in presenza di ioni Ca++, accelera l'idrolisi dell'ATP e quindi esibisce attività dell'adenosina trifosfato:

miosina-ATP+H2O → miosina + ADP + H3PO4 + lavoro(energia 40 kJ/mol)

La proteina miosina è formata da due lunghe catene polipeptidiche α identiche, attorcigliate come una doppia elica, Fig. 7. Sotto l'azione degli enzimi proteolitici, la molecola di miosina si divide in due parti. Una delle sue parti è in grado di legarsi all'actina attraverso aderenze, formando actomiosina. Questa parte è responsabile dell'attività dell'adenosina trifosfatasi, che dipende dal pH dell'ambiente, il pH ottimale è 6,0 - 9,5, nonché dalla concentrazione di KCl. Il complesso actomiosina si disintegra in presenza di ATP, ma in assenza di ATP libero è stabile. Anche la seconda parte della molecola di miosina è costituita da due eliche attorcigliate che, a causa di una carica elettrostatica, legano le molecole di miosina in protofibrille.

Riso. 7. Struttura dell'actomiosina.

La seconda proteina contrattile più importante è actina(Fig. 7). Può esistere in tre forme: monomerica (globulare), dimerica (globulare) e polimerica (fibrillare). L'actina globulare monomerica, quando le sue catene polipeptidiche sono strettamente racchiuse in una struttura sferica compatta, è associata all'ATP. Dividendo l'ATP, i monomeri di actina - A, formano dimeri, incluso ADP: A - ADP - A. L'actina fibrillare polimerica è una doppia elica costituita da dimeri, Fig. 7.

L'actina globulare si trasforma in actina fibrillare in presenza di ioni K + e Mg ++ e l'actina fibrillare predomina nei muscoli viventi.

Le miofibrille contengono una quantità significativa di proteine tropomiosina, che consiste di due catene polipeptidiche α-elicoidali. Nei muscoli a riposo forma un complesso con l'actina e ne blocca i centri attivi, poiché l'actina è in grado di legarsi agli ioni Ca++, che rimuovono questo blocco.

A livello molecolare, le protofibrille spesse e sottili del sarcomero interagiscono elettrostaticamente, poiché hanno aree speciali - escrescenze e sporgenze - dove si forma una carica. Nella regione del disco A, le protofibrille spesse sono costruite da un fascio di molecole di miosina orientate longitudinalmente, le protofibrille sottili sono disposte radialmente attorno a quelle spesse, formando una struttura simile a un cavo multifilare. Nella banda M centrale delle protofibrille spesse, le molecole di miosina sono collegate dalle loro "code" e dalle loro "teste" sporgenti: le escrescenze sono dirette in direzioni diverse e si trovano lungo linee a spirale regolari. Infatti, di fronte ad essi, nelle spirali fibrillari di actina, ad una certa distanza l'uno dall'altro, sporgono anche i globuli monomerici di actina. Ogni sporgenza ha centro attivo, grazie al quale è possibile la formazione di aderenze con miosina. Le membrane Z dei sarcomeri (come piedistalli alternati) tengono insieme sottili protofibrille.

Biochimica della contrazione e del rilassamento.

Le reazioni biochimiche cicliche che si verificano nel muscolo durante la contrazione assicurano la ripetuta formazione e distruzione di aderenze tra le “teste” - le escrescenze delle molecole di miosina delle protofibrille spesse e le sporgenze - i centri attivi delle protofibrille sottili. Il lavoro di formazione di aderenze e di spostamento del filamento di actina lungo il filamento di miosina richiede sia un controllo preciso che un dispendio energetico significativo. In realtà, al momento della contrazione delle fibre, in ciascun centro attivo-protrusione si formano circa 300 aderenze al minuto.

Come abbiamo notato in precedenza, solo l’energia ATP può essere convertita direttamente in lavoro meccanico di contrazione muscolare. L'ATP idrolizzato dal centro enzimatico della miosina forma un complesso con l'intera proteina della miosina. Nel complesso ATP-miosina, la miosina, satura di energia, cambia la sua struttura, e con essa le “dimensioni” esterne e, in questo modo, compie un lavoro meccanico per abbreviare la crescita del filamento di miosina.

Nel muscolo a riposo, la miosina è ancora legata all'ATP, ma attraverso gli ioni Mg++ senza scissione idrolitica dell'ATP. La formazione di aderenze tra miosina e actina a riposo è impedita dal complesso tropomiosina con troponina, che blocca i centri attivi dell'actina. Il blocco viene mantenuto e l'ATP non viene scomposto mentre gli ioni Ca++ vengono legati. Quando un impulso nervoso arriva a una fibra muscolare, viene rilasciato trasmettitore di impulsi– neuroormone acetilcolina. Gli ioni Na+ neutralizzano la carica negativa sulla superficie interna del sarcolemma e lo depolarizzano. In questo caso gli ioni Ca++ vengono rilasciati e si legano alla troponina. A sua volta, la troponina perde la sua carica, provocando lo sblocco dei centri attivi - le sporgenze dei filamenti di actina - e la formazione di aderenze tra actina e miosina (poiché è già stata rimossa la repulsione elettrostatica delle protofibrille sottili e spesse). Ora, in presenza di Ca ++, l'ATP interagisce con il centro di attività enzimatica della miosina e viene scisso, e l'energia del complesso trasformante viene utilizzata per ridurre l'adesione. La catena di eventi molecolari sopra descritta è simile a una corrente elettrica che ricarica un microcondensatore; la sua energia elettrica viene immediatamente convertita in lavoro meccanico sul posto e necessita di essere ricaricata nuovamente (se si vuole andare avanti).

Dopo la rottura dell'adesivo, l'ATP non viene scisso, ma forma nuovamente un complesso enzima-substrato con la miosina:

M–A + ATP -----> M – ATP + A O

M–ADP–A + ATP ----> M–ATP + A + ADP

Se in questo momento arriva un nuovo impulso nervoso, allora le reazioni di “ricarica” si ripetono; se non arriva l'impulso successivo, il muscolo si rilassa. Il ritorno del muscolo contratto al suo stato originale dopo il rilassamento è assicurato dalle forze elastiche delle proteine nello stroma muscolare. Proponendo moderne ipotesi di contrazione muscolare, gli scienziati suggeriscono che al momento della contrazione, i filamenti di actina scivolano lungo i filamenti di miosina e il loro accorciamento è possibile anche a causa di cambiamenti nella struttura spaziale delle proteine contrattili (cambiamenti nella forma dell'elica).

A riposo, l'ATP ha un effetto plastificante: combinandosi con la miosina, impedisce la formazione delle sue aderenze con l'actina. Scomponendosi durante la contrazione muscolare, l'ATP fornisce energia per il processo di accorciamento delle aderenze, nonché per il lavoro della "pompa del calcio" - la fornitura di ioni Ca ++. La degradazione dell'ATP nei muscoli avviene a una velocità molto elevata: fino a 10 micromoli per 1 g di muscolo al minuto. Poiché le riserve totali di ATP nel muscolo sono piccole (potrebbero essere sufficienti solo per 0,5-1 secondo di lavoro alla massima potenza), per garantire una normale attività muscolare, l'ATP deve essere ripristinato alla stessa velocità con cui viene scomposto.

In questa conferenza esamineremo la struttura e i processi di contrazione e rilassamento dei muscoli scheletrici, poiché sono di grande interesse per la biochimica dello sport.

Meccanismo contrazione muscolare non è stato ancora completamente divulgato.

Quanto segue è noto con certezza.

1. La fonte di energia per la contrazione muscolare sono le molecole di ATP.

2. L'idrolisi dell'ATP è catalizzata durante la contrazione muscolare dalla miosina, che ha attività enzimatica.

3. Il meccanismo scatenante della contrazione muscolare è un aumento della concentrazione di ioni calcio nel sarcoplasma dei miociti, causato da un impulso motore nervoso.

4. Durante la contrazione muscolare, compaiono ponti trasversali o aderenze tra i filamenti sottili e spessi delle miofibrille.

5. Durante la contrazione muscolare, i filamenti sottili scivolano lungo i filamenti spessi, il che porta all'accorciamento delle miofibrille e dell'intera fibra muscolare nel suo insieme.

Esistono molte ipotesi che spiegano il meccanismo della contrazione muscolare, ma la più comprovata è la cosiddetta ipotesi (teoria) dei “fili scorrevoli” o “ipotesi del rematore”.

In un muscolo a riposo, i filamenti sottili e quelli spessi si trovano in uno stato separato.

Sotto l'influenza di un impulso nervoso, gli ioni calcio lasciano le cisterne del reticolo sarcoplasmatico e si attaccano alla proteina del filamento sottile, la troponina. Questa proteina cambia la sua configurazione e cambia la configurazione dell'actina. Di conseguenza, si forma un ponte trasversale tra l'actina dei filamenti sottili e la miosina dei filamenti spessi. Ciò aumenta l'attività ATPasi della miosina. La miosina scompone l'ATP e, a causa dell'energia rilasciata, la testa della miosina ruota come un cardine o un remo di una barca, il che porta allo scorrimento dei filamenti muscolari l'uno verso l'altro.

Ogni ciclo di contrazione consuma 1 molecola di ATP.

La contrazione muscolare si basa su due processi:

Avvolgimento elicoidale delle proteine contrattili;

Formazione e dissociazione ripetuta ciclicamente di un complesso tra la catena della miosina e l'actina.

La contrazione muscolare inizia con l'arrivo di un potenziale d'azione sulla placca terminale del nervo motore, dove viene rilasciato il neuroormone acetilcolina, la cui funzione è quella di trasmettere gli impulsi. Innanzitutto, l’acetilcolina interagisce con i recettori dell’acetilcolina, provocando la propagazione di un potenziale d’azione lungo il sarcolemma. Tutto ciò provoca un aumento della permeabilità del sarcolemma per i cationi Na+, che irrompono nella fibra muscolare, neutralizzando la carica negativa sulla superficie interna del sarcolemma. Al sarcolemma sono collegati i tubi trasversali del reticolo sarcoplasmatico, attraverso i quali si propaga l'onda di eccitazione. Dai tubi, l'onda di eccitazione viene trasmessa alle membrane delle vescicole e delle cisterne, che intrecciano le miofibrille nelle aree in cui interagiscono i filamenti di actina e miosina. Quando viene trasmesso un segnale alle cisterne del reticolo sarcoplasmatico, queste ultime iniziano a rilasciare il Ca 2+ in esse contenuto. Il Ca 2+ rilasciato si lega al Tn-C, provocando cambiamenti conformazionali che vengono trasmessi alla tropomiosina e quindi all'actina. L'actina sembra essere liberata dal complesso con i componenti dei filamenti sottili in cui si trovava. Successivamente, l'actina interagisce con la miosina e il risultato di questa interazione è la formazione di aderenze, che consente ai filamenti sottili di muoversi lungo quelli spessi.

Disegno. Meccanismo di riduzione: UN– stato di riposo; B– riduzione moderata; V– riduzione massima

Il consumo di ATP è necessario anche per il rilassamento muscolare. Dopo la cessazione dell'impulso motorio, il Ca 2+ passa nelle cisterne del reticolo sarcoplasmatico. La Tn-C perde il calcio ad essa legato, determinando spostamenti conformazionali nel complesso troponina-tropomiosina, e la Tn-I chiude nuovamente i centri attivi dell'actina, rendendoli incapaci di interagire con la miosina. La concentrazione di Ca 2+ nella regione delle proteine contrattili scende al di sotto della soglia e le fibre muscolari perdono la capacità di formare actomiosina.

In queste condizioni, le forze elastiche dello stroma, deformato al momento della contrazione, prendono il sopravvento e il muscolo si rilassa. In questo caso, i fili sottili vengono rimossi dallo spazio tra i fili spessi del disco A, la zona H e il disco I acquisiscono la loro lunghezza originale, le linee Z si allontanano l'una dall'altra alla stessa distanza. Il muscolo diventa più sottile e più lungo.

Tasso di idrolisi ATP durante il lavoro muscolare è enorme: fino a 10 micromoli per 1 g di muscolo in 1 minuto. Riserve generali ATP piccolo, quindi, per garantire la normale funzione muscolare ATP deve essere ripristinato alla stessa velocità con cui viene consumato.

Rilassamento muscolare si verifica dopo la cessazione di un impulso nervoso a lungo termine. Allo stesso tempo, la permeabilità della parete dei serbatoi del reticolo sarcoplasmatico diminuisce e gli ioni calcio, sotto l'azione della pompa del calcio, utilizzando l'energia dell'ATP, entrano nei serbatoi. La rimozione degli ioni calcio nei serbatoi del reticolo dopo la cessazione dell'impulso motorio richiede un dispendio energetico significativo. Poiché la rimozione degli ioni calcio avviene verso una concentrazione più elevata, ad es. contro il gradiente osmotico, vengono spese due molecole di ATP per rimuovere ciascuno ione calcio. La concentrazione di ioni calcio nel sarcoplasma diminuisce rapidamente al livello iniziale. Le proteine acquisiscono nuovamente la conformazione caratteristica dello stato di riposo.

Pertanto, sia il processo di contrazione muscolare che il processo di rilassamento muscolare sono processi attivi che consumano energia sotto forma di molecole di ATP,

I muscoli lisci non hanno miofibrille, che consistono in diverse centinaia di sarcomeri. I filamenti sottili sono attaccati al sarcolemma, i filamenti spessi si trovano all'interno delle fibre. Anche gli ioni calcio svolgono un ruolo nella contrazione, ma entrano nel muscolo non dalle cisterne, ma dalla sostanza extracellulare, poiché i muscoli lisci non hanno cisterne con ioni calcio. Questo processo è lento e quindi i muscoli lisci lavorano lentamente.

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