Mecanismos bioquímicos de contracción y relajación muscular. El mecanismo de contracción muscular. Regulación de la contracción y relajación muscular Mecanismo bioquímico de la contracción muscular.
BIOQUÍMICA DE LOS MÚSCULOS Y CONTRACCIÓN MUSCULAR. El mecanismo de contracción y relajación muscular. La característica más importante del funcionamiento muscular es que durante el proceso de contracción muscular hay una conversión directa de la energía química del ATP en energía mecánica de contracción muscular. Bioquímicamente, difieren en los mecanismos de suministro de energía para la contracción muscular.
Comparte tu trabajo en las redes sociales.
Si esta obra no le conviene, al final de la página hay una lista de obras similares. También puedes utilizar el botón de búsqueda.
Conferencia 7. Tema: BIOQUÍMICA DE LOS MÚSCULOS Y CONTRACCIÓN MUSCULAR
Preguntas:
2. La estructura de las miofibrillas.
1. Características generales de los músculos. La estructura de las células musculares.
El estudio de los músculos es la sección más importante de la bioquímica, que es de excepcional importancia para la bioquímica deportiva.
La característica más importante del funcionamiento muscular es que durante el proceso de contracción muscular, la energía química del ATP se convierte directamente en energía mecánica de la contracción muscular. Este fenómeno no tiene análogos en la tecnología y es inherente únicamente a los organismos vivos.
Al estudiar los músculos esqueléticos con un microscopio óptico, se descubrieron en ellos estrías transversales; de ahí su nombre estriado.
El músculo esquelético consta de una cabeza tendinosa, con la que el músculo comienza en un hueso, un vientre muscular, formado por fibras, y una cola tendinosa, con la que el músculo termina en otro hueso (fig.).
Unidad estructural de fibra muscular del músculo. Hay tres tipos de fibras musculares: blancas de contracción rápida ( Vermont ), intermedio ( FR ) y contracción lenta ( CALLE ). Bioquímicamente, difieren en los mecanismos de suministro de energía para la contracción muscular. Están inervadas por diferentes neuronas motoras, lo que determina la activación no simultánea del trabajo y la diferente velocidad de contracción de las fibras. Diferentes músculos tienen diferentes combinaciones de tipos de fibras.
Fibras musculares
Tendón
Dibujo. Músculo
Cada músculo consta de varios miles de fibras musculares, unidas por capas conectivas y la misma membrana. El músculo es un complejo multicomponente. Para comprender la estructura de un músculo es necesario estudiar todos los niveles de su organización y las estructuras que componen su composición.
Los animales y los humanos tienen dos tipos principales de músculos:estriado y lisoy los músculos estriados se dividen en dos tiposesquelético y cardiaco. Los músculos lisos son característicos de los órganos internos y los vasos sanguíneos.
Los músculos estriados están formados por miles de células y fibras musculares. Las fibras están unidas por capas de tejido conectivo y la misma capa. fascia . Fibras musculares miocitos - son células multinucleadas muy alargadas de tamaños gigantes de 0,1 a 10 cm de largo y aproximadamente 0,1 × 0,2 mm de espesor.
Un miocito consta de todos los componentes esenciales de una célula. Una característica de la fibra muscular es que dentro de esta célula contiene una gran cantidad de elementos contráctiles. miofibrillas Al igual que otras células del cuerpo, los miocitos contienen un núcleo y las células del músculo estriado tienen varios núcleos, ribosomas, mitocondrias, lisosomas y un retículo citoplasmático.
Retículo citoplásmicollamado en estas célulasretículo sarcoplásmico.Está conectado a través de tubos especiales llamados túbulos T con la membrana celular del sarcolema. De particular interés en el retículo sarcoplásmico son las vesículas llamadas cisternas. Contienen una gran cantidad de iones de calcio. Utilizando una enzima especial, se bombea calcio a los tanques. Este mecanismo se llama bomba de calcio y es necesario para la contracción muscular.
Citoplasma o el sarcoplasma de los miocitos contiene una gran cantidad de proteínas. Aquí hay muchas enzimas activas, entre las cuales las más importantes sonenzimas glicolíticas, creatina quinasa. La proteína es importante mioglobina, retiene el oxígeno en los músculos.
Además de las proteínas, el citoplasma de las células musculares contiene fosfógenos ATP, ADP, AMP y también fosfato de creatina, necesario para la normalidadsuministrando energía al músculo.
El principal carbohidrato del tejido muscular es el glucógeno. Su concentración alcanza el 3%. La glucosa libre en el sarcoplasma se produce en bajas concentraciones. Se acumula en músculos entrenados para la resistencia. reservar grasa.
En el exterior, el sarcolema está rodeado por hilos de proteína de colágeno. La fibra muscular se estira y vuelve a su estado original debido a las fuerzas elásticas que surgen en la vaina de colágeno.
2. La estructura de las miofibrillas.
Los elementos contráctiles de las miofibrillas ocupan la mayor parte del volumen de los miocitos. En los músculos no entrenados, las miofibrillas están dispersas, mientras que en los músculos entrenados se agrupan en haces llamados campos de Conheim.
El examen microscópico de la estructura de las miofibrillas mostró que tienen un diámetro de aproximadamente 1 μm y consisten en áreas o discos alternados de luz y oscuridad. En las células musculares, las miofibrillas están dispuestas de tal manera que las áreas claras y oscuras de las miofibrillas adyacentes coinciden, lo que crea una estría transversal de toda la fibra muscular visible al microscopio.
El uso de un microscopio electrónico de muy alto aumento permitió descifrar la estructura de las miofibrillas y establecer las razones de la presencia de áreas claras y oscuras en ellas. Se descubrió que las miofibrillas son estructuras complejas, construidas a su vez a partir de una gran cantidad de filamentos musculares de tipo espiritual.contra viento y marea.Los gruesos tienen el doble de espesor que los finos, 15 y 7 nm, respectivamente.
Las miofibrillas consisten en haces alternos de filamentos finos y gruesos paralelos, cuyos extremos se superponen entre sí.
La sección de la miofibrilla, formada por filamentos gruesos y los extremos de filamentos delgados ubicados entre ellos, es birrefringente. Bajo un microscopio, estas áreas aparecen oscuras y se llamanDiscos anisotrópicos u oscuros (discos A).
Las secciones delgadas consisten en hilos finos y parecen ligeras porque no son birrefringentes y transmiten luz fácilmente. Estas áreas se llamandiscos isotrópicos o ligeros ( I-discos).
Z Z Z
Disco I Disco A
Dibujo. Esquema de la estructura de las miofibrillas.
En medio de un haz de hilos finos (disco I ) una delgada placa de proteína se ubica transversalmente, lo que fija la posición de los filamentos musculares en el espacio y al mismo tiempo ordena la ubicación de A y I -discos de muchas miofibrillas. Esta placa es claramente visible al microscopio y se llama Placa Z o línea Z.
Los discos A tienen una franja más clara en el medio, la zona H, intersecada por una zona M más oscura.
El área entre vecinos z - líneas llamadas sarcómero Cada miofibrilla consta de varios cientos de sarcómeros (hasta 1000-1200).
sarcómero
A 
Disco I Disco A Disco I
Dibujo. Estructura muscular en diferentes niveles de organización: a fibra muscular; b Ubicación de la miofibrilla en el músculo en reposo.
Cada sarcómero incluye: 1) una red de tubos transversales, orientados en un ángulo de 90° con respecto al eje longitudinal de la fibra y conectados a la superficie exterior de la célula; 2) retículo sarcoplásmico, que constituye el 8×10% del volumen celular; 3) varias mitocondrias.
discos yo constan sólo de filamentos delgados y los discos A constan de dos tipos de filamentos. La zona H contiene sólo filamentos gruesos, línea z Mantiene unidos los filamentos delgados. Entre los filamentos gruesos y finos existen puentes cruzados (adherencias) de unos 3 nm de espesor; la distancia entre estos puentes es de 40 nm.
Un estudio de la composición química de las miofibrillas demostró que las proteínas forman filamentos finos y gruesos.. La molécula de miosina en forma de bastón consta de dos cadenas principales idénticas (200 kDa cada una) y cuatro cadenas ligeras (20 kDa cada una), la masa total de miosina es de aproximadamente 500 kDa.
Los filamentos gruesos están hechos de proteínas. miosina. Estas proteínas forman una doble hélice con una cabeza globular en el extremo unida a una varilla muy larga.La varilla es una superhélice α-helicoidal de doble hebra.
Las cabezas de miosina tienen actividad ATPasa, es decir, la capacidad de descomponer el ATP. La segunda sección de miosina proporciona conexión entre filamentos gruesos y filamentos delgados. La estructura general de la miosina se muestra en la figura.
cola 
Dibujo. Representación esquemática de una molécula de miosina.
Los filamentos delgados están hechos de proteínas.actina, troponina y tropomiosina.
La proteína principal en este caso. actina . Tiene dos propiedades importantes:
- forma actina fibrilar capaz de una rápida polimerización;
- La actina es capaz de conectarse a las cabezas de miosina mediante puentes cruzados.
actina proteína globular soluble en agua con un peso molecular de 42 kDa; esta forma de actina se designa como GRAMO -actina. En la fibra muscular, la actina se encuentra en forma polimerizada, que se denomina F -actina. Los finos filamentos musculares están formados por estructuras de actina bicatenarias interconectadas por enlaces no covalentes.
Otras proteínas de filamentos finos ayudan a la actina a realizar sus funciones.
troponina (Tn), cuyo peso molecular es de aproximadamente 76 kDa. Es una molécula esférica que consta de tres subunidades diferentes, denominadas según sus funciones: fijadora de tropomiosina (Tn-T), inhibidora (Tn-1) y fijadora de calcio (Tn-C). Cada componente del filamento delgado está conectado a otros dos enlaces no covalentes:
F -actina tropomiosina
tn-1 Tn-T
En el músculo, donde todos los componentes considerados están ensamblados en un filamento delgado (Fig.), la tropomiosina bloquea la unión de la cabeza de miosina a las moléculas cercanas de actina globular de filamentos delgados ( actina F).
Las moléculas de miosina se combinan para formar filamentos que constan de aproximadamente 400 moléculas en forma de bastón unidas entre sí de tal manera que los pares de cabezas de moléculas de miosina se encuentran a 14,3 nm de distancia; están dispuestos en espiral (Fig.). Los filamentos de miosina están unidos cola con cola.
Dibujo. Empaquetamiento de moléculas de miosina durante la formación de filamentos gruesos.
La miosina realiza tres funciones biológicamente importantes:
En valores fisiológicos de fuerza iónica y pH, las moléculas de miosina forman espontáneamente una fibra.
La miosina tiene actividad catalítica, es decir, es una enzima. En 1939, V.A. Engelhardt y M.N. Lyubimov descubrió que la miosina es capaz de catalizar la hidrólisis del ATP. Esta reacción es una fuente directa de energía libre necesaria para la contracción muscular.
La miosina se une a la forma polimerizada de actina, el principal componente proteico de las miofibrillas delgadas. Es esta interacción, como se mostrará a continuación, la que juega un papel clave en la contracción muscular.
La estructura y mecanismo de contracción de los músculos esqueléticos.
3. El mecanismo de contracción y relajación muscular.
La movilidad es una propiedad característica de todas las formas de vida. El movimiento dirigido ocurre durante la divergencia de los cromosomas durante la división celular, el transporte activo de moléculas, el movimiento de los ribosomas durante la síntesis de proteínas, la contracción y relajación de los músculos. La contracción muscular es la forma más avanzada de movilidad biológica. Cualquier movimiento, incluido el movimiento muscular, se basa en mecanismos moleculares generales.
En los seres humanos, existen varios tipos de tejido muscular. El tejido muscular estriado conforma los músculos esqueléticos (músculos esqueléticos que podemos contraer voluntariamente). El tejido muscular liso forma parte de los músculos de los órganos internos: el tracto gastrointestinal, los bronquios, el tracto urinario y los vasos sanguíneos. Estos músculos se contraen involuntariamente, independientemente de nuestra conciencia.
En este capítulo veremos la estructura y los procesos de contracción y relajación de los músculos esqueléticos, ya que son de mayor interés para la bioquímica del deporte.
Mecanismo contracción muscularaún no se ha revelado completamente.
Lo siguiente se sabe con certeza.
1. La fuente de energía para la contracción muscular son las moléculas de ATP.
2. La hidrólisis del ATP es catalizada durante la contracción muscular por la miosina, que tiene actividad enzimática.
3. El mecanismo desencadenante de la contracción muscular es un aumento de la concentración de iones de calcio en el sarcoplasma de los miocitos, provocado por un impulso motor nervioso.
4. Durante la contracción muscular, aparecen puentes cruzados o adherencias entre hebras finas y gruesas de miofibrillas.
5. Durante la contracción muscular, los filamentos finos se deslizan a lo largo de los gruesos, lo que provoca un acortamiento de las miofibrillas y de toda la fibra muscular en su conjunto.
Existen muchas hipótesis que explican el mecanismo de contracción muscular, pero la más fundamentada es la llamadahipótesis (teoría) de “hilos deslizantes” o “hipótesis de remo”.
En un músculo en reposo, los filamentos finos y gruesos se encuentran separados.
Bajo la influencia de un impulso nervioso, los iones de calcio abandonan las cisternas del retículo sarcoplásmico y se adhieren a la proteína de filamento fino troponina. Esta proteína cambia su configuración y cambia la configuración de la actina. Como resultado, se forma un puente cruzado entre la actina de los filamentos delgados y la miosina de los filamentos gruesos. Esto aumenta la actividad ATPasa de la miosina. La miosina descompone el ATP y, debido a la energía liberada, la cabeza de miosina gira como la bisagra o el remo de un barco, lo que provoca el deslizamiento de los filamentos musculares entre sí.
Al realizar un giro, los puentes entre los hilos se rompen. La actividad ATPasa de la miosina disminuye drásticamente y se detiene la hidrólisis del ATP. Sin embargo, con la llegada adicional del impulso nervioso, los puentes transversales se vuelven a formar, ya que el proceso descrito anteriormente se repite nuevamente.
Cada ciclo de contracción consume 1 molécula de ATP.
La contracción muscular se basa en dos procesos:
enrollamiento helicoidal de proteínas contráctiles;
formación y disociación repetida cíclicamente de un complejo entre la cadena de miosina y actina.
La contracción muscular se inicia con la llegada de un potencial de acción a la placa terminal del nervio motor, donde se libera la neurohormona acetilcolina, cuya función es transmitir impulsos. Primero, la acetilcolina interactúa con los receptores de acetilcolina, lo que resulta en la propagación de un potencial de acción a lo largo del sarcolema. Todo esto provoca un aumento de la permeabilidad del sarcolema a los cationes. Na+ , que se precipitan hacia la fibra muscular, neutralizando la carga negativa en la superficie interna del sarcolema. Conectados al sarcolema se encuentran los tubos transversales del retículo sarcoplásmico, a través de los cuales se propaga la onda de excitación. Desde los tubos, la onda de excitación se transmite a las membranas de vesículas y cisternas, que entrelazan miofibrillas en las áreas donde interactúan los filamentos de actina y miosina. Cuando se transmite una señal a las cisternas del retículo sarcoplásmico, estas últimas comienzan a liberar el Ca contenido en ellas. 2+ . Ca liberado 2+ se une a Tn-C, lo que provoca cambios conformacionales que se transmiten a tropomiosina y luego a actina. La actina parece liberarse del complejo con los componentes de los filamentos delgados en los que se encontraba. A continuación, la actina interactúa con la miosina y el resultado de esta interacción es la formación de adherencias, lo que hace posible que los filamentos delgados se muevan a lo largo de los gruesos.
La generación de fuerza (acortamiento) está determinada por la naturaleza de la interacción entre miosina y actina. La varilla de miosina tiene una bisagra móvil, en cuya zona se produce la rotación cuando la cabeza globular de miosina se une a una determinada zona de actina. Son estos giros, que ocurren simultáneamente en numerosas áreas de interacción entre miosina y actina, los que causan la retracción de los filamentos de actina (filamentos delgados) hacia la zona H. Aquí entran en contacto (en el acortamiento máximo) o incluso se superponen, como se muestra en la figura.
b 
V
Dibujo. Mecanismo de reducción: A estado de reposo; b reducción moderada; V reducción máxima
La energía para este proceso proviene de la hidrólisis del ATP. Cuando el ATP se adhiere a la cabeza de la molécula de miosina, donde se localiza el centro activo de la miosina ATPasa, no se forma ninguna conexión entre los filamentos finos y gruesos. El catión calcio resultante neutraliza la carga negativa del ATP, favoreciendo la proximidad al centro activo de la miosina ATPasa. Como resultado, se produce la fosforilación de la miosina, es decir, la miosina se carga con energía, que se utiliza para formar adherencias con la actina y hacer avanzar el filamento delgado. Después de que el filamento delgado avanza un “paso”, el ADP y el ácido fosfórico se separan del complejo de actomiosina. Luego, una nueva molécula de ATP se adhiere a la cabeza de miosina y todo el proceso se repite con la siguiente cabeza de la molécula de miosina.
El consumo de ATP también es necesario para la relajación muscular. Después de la terminación del impulso motor Ca 2+ Pasa a las cisternas del retículo sarcoplásmico. La Tn-C pierde el calcio asociado a ella, lo que resulta en cambios conformacionales en el complejo troponina-tropomiosina, y la Tn-C I cierra nuevamente los sitios activos de actina, haciéndolos incapaces de interactuar con la miosina. concentración de calcio 2+ en el área de las proteínas contráctiles se vuelve por debajo del umbral y las fibras musculares pierden la capacidad de formar actomiosina.
En estas condiciones, las fuerzas elásticas del estroma, deformadas en el momento de la contracción, toman el control y el músculo se relaja. En este caso se extraen hilos finos del espacio entre los hilos gruesos del disco A, zona H y disco I adquirir su longitud original, líneas z alejarse uno del otro a la misma distancia. El músculo se vuelve más delgado y más largo.
Tasa de hidrólisis atp durante el trabajo muscular es enorme: hasta 10 micromol por 1 g de músculo en 1 minuto. Reservas generales atp pequeño, por lo tanto, para garantizar la función muscular normal atp debe restituirse al mismo ritmo al que se consume.
Relajación muscularOcurre después del cese de un impulso nervioso prolongado. Al mismo tiempo, la permeabilidad de la pared de los depósitos del retículo sarcoplásmico disminuye y los iones de calcio, bajo la acción de una bomba de calcio, utilizando la energía del ATP, entran en los depósitos. La concentración de iones calcio en el sarcoplasma disminuye rápidamente hasta el nivel inicial y las proteínas vuelven a adquirir la conformación característica del estado de reposo.
Así, tanto el proceso de contracción muscular como el proceso de relajación muscular son procesos activos que consumen energía en forma de moléculas de ATP.
No hay miofibrillas en los músculos lisos. Los filamentos delgados están unidos al sarcolema, los filamentos gruesos se encuentran dentro de las fibras. Los iones de calcio también desempeñan un papel en la contracción, pero ingresan al músculo no desde las cisternas, sino desde la sustancia extracelular, ya que los músculos lisos no tienen cisternas con iones de calcio. Este proceso es lento y por tanto los músculos lisos trabajan lentamente.
Dibujo. Diagrama de la ubicación de fibras gruesas y delgadas en las fibras musculares lisas.
Otros trabajos similares que te pueden interesar.vshm> |
|||
| 379. | SUMINISTRO DE ENERGÍA PARA LA CONTRACCIÓN MUSCULAR | 33,58KB | |
| Criterios cuantitativos para las vías de resíntesis de ATP. Vía aeróbica para la resíntesis de ATP. Vías anaeróbicas para la resíntesis de ATP. Relaciones entre diferentes vías de resíntesis de ATP durante el trabajo muscular. | |||
| 17220. | Bioquímica | 122,66KB | |
| Describa el cambio en el metabolismo en las células diana bajo la influencia de la insulina, indique: la naturaleza de la influencia de la hormona sobre el nivel de nucleótidos cíclicos; cambios en la permeabilidad de la membrana para diversas sustancias; procesos bioquímicos regulados; efecto biológico final... | |||
| 21483. | BIOQUÍMICA DE LAS HORMONAS | 63,62KB | |
| Las hormonas son los principales mensajeros entre el sistema nervioso central y los procesos tisulares. El término hormonas fue introducido en 1905 por los científicos Bayliss y Starling. Se llaman según el lugar de formación de la insulina a partir del islote insular, según el efecto fisiológico de la vasopresina, las hormonas de la glándula pituitaria anterior tienen la terminación tropina y la terminación liberina y las estatinas indican hormonas hipotalámicas. | |||
| 21608. | BIOQUÍMICA DE LA SANGRE | 95,89KB | |
| La hemoglobina, por su naturaleza química, pertenece a las hemoproteínas y está formada por el grupo hemo prostático y la proteína globina. El hemo es una sustancia orgánica tetrapirólica que contiene hierro. El hemo está conectado a la hemoglobina mediante enlaces hidrófobos y enlaces de coordinación con el hierro. La hemoglobina es una proteína oligomérica que consta de 4 hemos y 4 cadenas polipeptídicas. | |||
| 10034. | Formas de reducir inventarios | 106,84KB | |
| En este momento, la tarea principal de las empresas es mejorar significativamente la calidad del proceso de producción, su eficiencia y el retorno de las inversiones, incluidas las de producción, que son la base de toda la producción. | |||
| 15050. | Formas de reducir los costos de la empresa LLC "Tomak-2" | 138,77KB | |
| Los problemas de reducir costos en una empresa y encontrar formas de resolverlos son cuestiones complejas e interesantes en la economía empresarial moderna. El problema de reducir costos es muy relevante en las condiciones económicas modernas, ya que su solución permite que cada empresa específica sobreviva en condiciones de feroz competencia en el mercado, para construir una empresa fuerte y sólida que tendrá un buen potencial económico. | |||
| 5067. | Músculos lisos. Estructura, funciones, mecanismo de contracción. | 134,79KB | |
| Músculos o músculos de lat. Los músculos te permiten mover partes del cuerpo y expresar pensamientos y sentimientos en acciones. Los músculos lisos son una parte integral de algunos órganos internos y participan en las funciones que realizan estos órganos. | |||
| 17984. | Perspectivas de reducción e importancia socioeconómica de la deuda pública de la Federación de Rusia | 395,55 KB | |
| Razones del surgimiento de la deuda pública de la Federación de Rusia. Análisis y estado actual de la deuda interna estatal de la Federación de Rusia. Análisis y estado actual de la deuda externa estatal de la Federación de Rusia. Perspectivas de reducción e importancia socioeconómica de la deuda pública de la Federación de Rusia... | |||
| 11490. | Formas de reducir la duración de la facturación de las empresas de comercio minorista (basado en materiales de Diana LLC, Kurgan) | 176,54KB | |
| El tamaño del inventario es un indicador sintético que permite, hasta cierto punto, evaluar los resultados de la actividad económica, tanto de las empresas comerciales individuales, las organizaciones y la industria en su conjunto, así como la eficiencia del uso de materiales y mano de obra. recursos. | |||
| 12159. | Sobre la estabilidad estratégica en el pasado y el presente y su importancia para el desarrollo de enfoques para la limitación y reducción de armas | 17,33KB | |
| Se ha llevado a cabo un análisis de las amenazas a la estabilidad estratégica que han surgido en los últimos años, principalmente debido a la proliferación de armas nucleares. Está demostrado que la estabilidad estratégica, en mayor medida que antes, depende de la violación de la estabilidad regional. El problema de garantizar la estabilidad nuclear sigue siendo relevante para las relaciones diádicas entre Rusia y Estados Unidos. | |||
Categoría: "Bioquímica". Organización morfológica del músculo esquelético. El papel de las estructuras intracelulares en la vida de una célula muscular. Organización estructural y estructura molecular de las miofibrillas. Composición química del músculo. El papel del ATP en la contracción y relajación de las fibras musculares. El mecanismo de contracción muscular. La secuencia de reacciones químicas en un músculo durante su contracción. Relajación muscular.
La función específica de los músculos es proporcionar función motora: contracción y relajación. En relación con el desempeño de esta importante función, la estructura de la célula muscular y su composición química tiene una serie de características específicas.
El 70-80% de la masa muscular es agua, el 20-26% es residuo seco.
Lo característico de los músculos es un alto contenido de proteínas del 16,5 al 20,9%. Esto se debe al hecho de que, además de las proteínas inherentes a otras células, los músculos tienen proteínas contráctiles específicas, que constituyen el 45% de todas las proteínas de una célula muscular. La masa restante de proteínas está formada por proteínas sarcoplásmicas (alrededor del 30%) y proteínas estromales (15% del total).
El músculo esquelético está formado por haces de fibras encerradas en una vaina conectiva común, el sarcolema. Dentro de cada fibra hay alrededor de cien o más miofibrillas, largos orgánulos especializados de la célula muscular que realizan funciones de contracción. Cada miofibrilla consta de varios hilos paralelos, los llamados filamentos de dos tipos: gruesos y delgados, que se ubican hexagonalmente en ella; cada filamento grueso está rodeado por seis finos. La conexión estructural entre los filamentos se realiza únicamente mediante "puentes transversales" regularmente espaciados. Al contraerse y relajarse, los filamentos finos se deslizan a lo largo de los gruesos y no cambian su longitud. En este caso, los enlaces entre los dos tipos de filamentos se destruyen y vuelven a surgir. Los filamentos gruesos están compuestos principalmente de la proteína miosina y los filamentos delgados están hechos de actina. La proteína contráctil miosina se caracteriza por un alto peso molecular (más de 440.000).
Una característica de la miosina es que tiene áreas con actividad enzimática (actividad ATPasa), que se manifiesta en presencia de Ca2+. Bajo la influencia de la miosina, el ATP se descompone en ADP y fosfato inorgánico (H3PO4). La energía liberada se utiliza para la contracción muscular.
actina– proteína contráctil, de menor peso molecular (alrededor de 420.000). Puede existir en dos formas: globular (actina G) y fibrilar (actina F). La actina F es un polímero de actina G. F - actina: activa el ATP - miosina ace, que crea una fuerza impulsora que hace que los filamentos delgados y gruesos se deslicen entre sí. Además de estas dos proteínas principales, el sistema contráctil contiene proteínas reguladoras localizadas en finos (filamentos de actina): tropomiosina B y troponina, que constan de tres subunidades: J, C y T.
La tropomiosina B tiene una estructura helicoidal filamentosa y está ubicada en el surco de la cadena helicoidal de actina F. La troponina está asociada con la tropomiosina B y puede formar complejos con actina y miosina.
El complejo tropomiosina B-troponina se denomina proteína de relajación, ya que está asociada con el proceso de relajación de la fibrilla contraída. Se han aislado dos proteínas más de filamentos finos: y – actina, que aparentemente son proteínas que fortalecen la compleja estructura de filamentos delgados. Aproximadamente, la miofibrilla contiene miosina, actina, tropomiosina y troponina en relación a la proteína total del 55, 25, 15 y 5%, respectivamente. Hay otras dos proteínas musculares que vale la pena destacar: miostromina Y mioglobina. Las miostrominas forman la base del estroma muscular; son proteínas poco solubles que no pueden extraerse del músculo mediante soluciones salinas. El estroma muscular tiene elasticidad, lo cual es esencial para la relajación muscular después de la contracción. mioglobina- una proteína que contiene hierro y similar en estructura y función a la proteína de los eritrocitos: la hemoglobina. Tiene una afinidad significativamente mayor por el oxígeno que la hemoglobina y, al acumular oxígeno aportado por la sangre, sirve como reserva de oxígeno en el músculo.
De las sustancias no proteicas, cabe destacar, además del ATP, en primer lugar fosfato de creatina(KF) y glucógeno. CP es la primera reserva poderosa de resíntesis (recuperación) de ATP, gastada en las contracciones musculares. glucógeno– la principal fuente de carbohidratos de reserva de energía muscular. El músculo contiene una serie de productos intermedios del metabolismo de los carbohidratos: (ácido pirúvico, ácido láctico, etc.) y una gran cantidad de iones minerales. El mayor contenido en el músculo es K+ y PO4--, un poco menos Na +, Mg ++, Ca ++, Cl -, Fe3+, SO4--_.
Dentro de la fibra muscular, debajo del sarcolema, se encuentra el sarcoplasma, una solución proteica líquida que rodea los elementos contráctiles de la fibra muscular, miofibrillas y otros componentes estructurales, orgánulos que realizan una función específica. Esto es primero que nada - retículo sarcoplásmico Y sistema T directamente relacionado con la contracción muscular. Retículo sarcoplásmico Está directamente relacionado con la contracción y relajación muscular, regulando la liberación de sus elementos y el transporte inverso de Ca2+ en la fibra muscular. El sistema T transmite un cambio en el potencial eléctrico de la membrana superficial a los elementos del retículo, lo que conduce a la liberación de iones Ca que ingresan a las fibrillas y desencadenan el proceso de contracción muscular. Mitocondrias: contienen enzimas de procesos oxidativos que producen la principal fuente de energía para la contracción muscular: el ATP.
La contracción muscular se basa en el movimiento longitudinal de los filamentos de miosina y actina entre sí sin cambiar la longitud de los propios filamentos. La conexión entre los filamentos se realiza mediante "puentes cruzados": cabezas de miosina que sobresalen de la superficie del filamento de miosina y son capaces de interactuar con la actina. El estímulo para activar el complejo mecanismo de contracción muscular es un impulso nervioso transmitido a la célula muscular por el nervio motor, que se propaga rápidamente a través del sarcolema y provoca la liberación de acetilcolina al final del nervio motor (sinapsis), un intermediario químico. (mediador) en la transmisión de la excitación nerviosa. La liberación de acetilcolina sobre la superficie de la membrana celular crea una diferencia de potencial entre sus superficies exterior e interior, asociada con un cambio en su permeabilidad a los iones Na+ y K+. En el momento de la despolarización del sarcolema, el sistema T de la célula muscular también se despolariza. Dado que el sistema T está en contacto con todas las fibrillas de la fibra, el impulso eléctrico se propaga simultáneamente a todos sus sarcómeros. Los cambios en el sistema T se transmiten inmediatamente a las membranas del retículo muy adyacentes a él, provocando un aumento de su permeabilidad, lo que da como resultado la liberación de calcio en el sarcoplasma y las miofibrillas. La contracción ocurre cuando la concentración de Ca2+ en el espacio entre los filamentos de actina y miosina aumenta a 10-5 M.
Los iones Ca2+ se unen a la troponina C (calmodulina), lo que conlleva un cambio en la conformación de todo el complejo; la tropomiosina se desvía de la cabeza de miosina unos 20°, abriendo los centros activos de actina que pueden conectarse con la miosina (cargada de energía ATP y ubicada en complejo con ADP y Fn en presencia de Mg++), formando el complejo de actomiosina.
Cambia la conformación de la parte globular de la molécula de miosina (cabeza), que se desvía en un cierto ángulo, aproximadamente 45° de la dirección del eje del filamento de miosina y mueve el fino filamento de actina detrás de él: se produce una contracción. Un cambio conformacional en la miosina conduce a la hidrólisis del ATP bajo la acción de su ATPasa. El ADP y el grupo fosfato se liberan al medio. Otra molécula de ATP ocupa su lugar. Como resultado, se restablece el estado original y se puede repetir el ciclo operativo. La frecuencia del ciclo de trabajo y su duración están determinadas por la concentración de Ca2+ y la presencia de ATP.
Después del cese del impulso motor, se produce un transporte inverso de iones Ca2+ hacia el retículo sarcoplásmico, su concentración entre los filamentos de actina y miosina cae por debajo de 10-7 M y las fibras musculares pierden la capacidad de formar actomiosina, se acortan y desarrollan tensión de tracción en el presencia de ATP.
El músculo se relaja. El transporte inverso de Ca2+ se realiza utilizando la energía obtenida de la descomposición del ATP por la enzima Ca2+ - ATPasa. La transferencia de cada ion Ca2+ requiere 2 moléculas de ATP. Por tanto, la energía para la contracción y la relajación la proporciona el suministro de ATP. En consecuencia, las reservas de ATP deben renovarse constantemente entre contracciones. Los músculos tienen mecanismos muy potentes y sofisticados para reponer (resintetizar) el ATP gastado y mantener su concentración en el nivel óptimo requerido para garantizar un trabajo de duración y potencia variables.
Este objetivo, junto con el alto ATP inicial, se logra mediante la alta actividad de las enzimas respiratorias y la capacidad del músculo para aumentar el nivel del proceso oxidativo muchas veces en un tiempo relativamente corto (1-3 minutos). El aumento del suministro de sangre a los músculos durante el trabajo aumenta el flujo de oxígeno y nutrientes.
En el período inicial, se puede utilizar oxígeno unido a la mioglobina. La posibilidad de resíntesis de ATP también está garantizada por los mecanismos internos de la célula: un alto nivel de fosfato de creatina, así como una alta concentración de glucógeno y la actividad de las enzimas glicolíticas.
Los animales y los humanos tienen dos tipos principales de músculos:
- estriados (unidos a los huesos, es decir, al esqueleto, y por eso también llamados esqueléticos; también secretan el músculo cardíaco, que tiene sus propias características);
- liso (músculos de las paredes de órganos huecos y piel).
La estructura de las células musculares.
El músculo estriado está formado por numerosas células musculares alargadas. Los nervios motores ingresan a la fibra muscular en varios puntos y le transmiten un impulso eléctrico, provocando una contracción. La fibra muscular suele considerarse como una célula multinucleada de tamaño gigante, cubierta por una membrana elástica: el sarcolema. El diámetro de una fibra muscular estriada funcionalmente madura suele estar entre 10 y 100 µm, y la longitud de la fibra suele corresponder a la longitud del músculo.
En el sarcoplasma de las fibras musculares se encuentran varias estructuras: mitocondrias, microsomas, ribosomas, túbulos y cisternas del retículo sarcoplásmico, diversas vacuolas, terrones de glucógeno e inclusiones lipídicas que desempeñan el papel de materiales energéticos de reserva, etc.
En cada fibra muscular en el sarcoplasma semilíquido a lo largo de la fibra se ubican, a menudo en forma de haces, muchas formaciones en forma de hilos: miofibrillas (su espesor suele ser inferior a 1 micrón), que, como todo el La fibra en su conjunto tiene estrías transversales. La estría transversal de la fibra, dependiendo de la heterogeneidad óptica de las sustancias proteicas localizadas en todas las miofibrillas al mismo nivel, se detecta fácilmente al examinar las fibras del músculo esquelético en un microscopio polarizador o de contraste de fases (Fig. 2).
El elemento repetitivo de la miofibrilla estriada es el sarcómero, una sección de la miofibrilla cuyos límites son 2 líneas estrechas. Cada miofibrilla consta de varios cientos de sarcómeros. La longitud media del sarcómero es de 2,5 a 3,0 µm. En el centro del sarcómero hay una zona de 1,5-1,6 µm de largo, oscura en el microscopio de contraste de fases. En luz polarizada presenta una fuerte birrefringencia. Esta zona suele denominarse disco A (disco anisotrópico). En el centro del disco A hay una línea M, que sólo se puede observar con un microscopio electrónico. La parte media del disco A está ocupada por la zona H de birrefringencia más débil. Finalmente, existen discos isotrópicos, o discos I, con birrefringencia muy débil. En un microscopio de contraste de fases, parecen más claros que los discos A. La longitud de los discos I es de aproximadamente 1 µm. Cada uno de ellos está dividido en dos mitades iguales por una membrana Z o línea Z. Según los conceptos modernos, los discos A contienen filamentos gruesos, que consisten principalmente en la proteína miosina, y filamentos delgados, que generalmente consisten en el segundo componente del sistema de actomiosina, la proteína actina. Los filamentos delgados (actina) comienzan dentro de cada sarcómero en la línea Z, se extienden a través del disco I, penetran en el disco A y se interrumpen en la región de la zona H.
Arroz. 2. Fotografía de un microportaobjetos de tejido muscular estriado.
Arroz. 3. Esquema de la estructura del sarcómero.
Al examinar secciones delgadas de músculo bajo un microscopio electrónico, se descubrió que los hilos de proteínas estaban estrictamente ordenados. Los filamentos gruesos con un diámetro de 12-16 nm y una longitud de aproximadamente 1,5 µm están dispuestos en forma de hexágono con un diámetro de 40-50 nm y se extienden por todo el disco A. Entre estos filamentos gruesos se encuentran filamentos delgados con una diámetro de 8 nm, que se extiende desde la línea 2 hasta una distancia de aproximadamente 1 µm (Fig. 3). Un estudio del músculo en estado de contracción mostró que los discos I casi desaparecen en él y aumenta el área de superposición de filamentos gruesos y delgados (en el músculo esquelético en estado de contracción, el sarcómero se acorta a 1,7-1,8 µm).
Según el modelo propuesto por E. Huxley y R. Niedergerke, así como por H. Huxley y J. Henson, cuando las miofibrillas se contraen, un sistema de filamentos penetra en otro, es decir, los filamentos comienzan a deslizarse unos sobre otros, lo que es la causa de las contracciones musculares.
CONEstructura y contracción de las fibras musculares.
La contracción muscular en un sistema vivo es un proceso mecanoquímico. La ciencia moderna la considera la forma más perfecta de movilidad biológica. Los objetos biológicos "desarrollaron" la contracción de las fibras musculares como una forma de moverse en el espacio (lo que amplió significativamente sus capacidades vitales).
La contracción muscular va precedida de una fase de tensión, que es el resultado del trabajo realizado convirtiendo la energía química en energía mecánica de forma directa y con buena eficiencia (30-50%). La acumulación de energía potencial en la fase de tensión lleva al músculo a un estado de contracción posible, pero aún no realizada.
Los animales y los humanos lo han hecho (y los humanos creen que ya han sido bien estudiados) dos tipos principales de músculos: estriado y liso. músculos estriados o esqueléticos están adheridos a los huesos (a excepción de las fibras estriadas del músculo cardíaco, que difieren de los músculos esqueléticos en su composición). Liso músculos sostienen los tejidos de los órganos internos y la piel y forman los músculos de las paredes de los vasos sanguíneos, así como los intestinos.
En la bioquímica del deporte estudian músculos esqueléticos, “específicamente responsable” de los resultados deportivos.
Un músculo (como macroformación perteneciente a un macroobjeto) consta de individuos fibras musculares(microformaciones). Hay miles de ellos en un músculo; por lo tanto, el esfuerzo muscular es un valor integral que resume las contracciones de muchas fibras individuales. Hay tres tipos de fibras musculares: blanco contraccion rapida , intermedio Y rojo contracción lenta. Los tipos de fibras difieren en el mecanismo de suministro de energía y están controladas por diferentes neuronas motoras. Los tipos de músculos difieren en la proporción de tipos de fibras.
Una fibra muscular separada, una formación acelular en forma de hilo, simplast. El simplasto “no parece una célula”: tiene una forma muy alargada con una longitud de 0,1 a 2-3 cm, en el músculo sartorio hasta 12 cm y un grosor de 0,01 a 0,2 mm. El simplasto está rodeado por un caparazón. sarcolema, a cuya superficie se acercan las terminaciones de varios nervios motores. El sarcolema es una membrana lipoproteica de dos capas (10 nm de espesor) reforzada por una red de fibras de colágeno. Cuando se relajan después de la contracción, devuelven el simplasto a su forma original (Fig. 4).
Arroz. 4. Fibra muscular individual.
En la superficie exterior de la membrana del sarcolema siempre se mantiene un potencial eléctrico de membrana, incluso en reposo es de 90-100 mV. La presencia de potencial es una condición necesaria para controlar la fibra muscular (como la batería de un automóvil). El potencial se crea debido a la transferencia activa (es decir, con gasto de energía, ATP) de sustancias a través de la membrana y su permeabilidad selectiva (según el principio: "a quien quiera, lo dejo entrar o lo dejo salir". ). Por tanto, en el interior del simplasto, algunos iones y moléculas se acumulan en concentraciones más altas que en el exterior.
El sarcolema es bien permeable a los iones K +: se acumulan en el interior y los iones Na + se eliminan del exterior. En consecuencia, la concentración de iones Na + en el líquido intercelular es mayor que la concentración de iones K + dentro del simplasto. Un cambio de pH hacia el lado ácido (durante la formación de ácido láctico, por ejemplo) aumenta la permeabilidad del sarcolema a sustancias de alto peso molecular (ácidos grasos, proteínas, polisacáridos), que normalmente no lo atraviesan. Las sustancias de bajo peso molecular (glucosa, ácidos láctico y pirúvico, cuerpos cetónicos, aminoácidos, péptidos cortos) pasan (se difunden) fácilmente a través de la membrana.
Contenido interno de simplast – sarcoplasma– Se trata de una estructura proteica coloidal (la consistencia se asemeja a la gelatina). En estado suspendido, contiene inclusiones de glucógeno, gotitas de grasa y varias partículas subcelulares "incorporadas": núcleos, mitocondrias, miofibrillas, ribosomas y otros.
“Mecanismo” contráctil dentro del simplasto – miofibrillas. Estos son filamentos musculares delgados (Ø 1 - 2 micrones), largos, casi iguales a la longitud de la fibra muscular. Se ha establecido que en los simplastos de músculos no entrenados, las miofibrillas no se ubican de manera ordenada, a lo largo del simplasto, sino con dispersión y desviaciones, y en los entrenados, las miofibrillas se orientan a lo largo del eje longitudinal y también se agrupan en haces, como en cuerdas. (Al hilar fibras artificiales y sintéticas, las macromoléculas del polímero no se ubican inicialmente estrictamente a lo largo de la fibra y, como los atletas, se “entrenan persistentemente” - orientadas correctamente - a lo largo del eje de las fibras, mediante rebobinados repetidos: ver el largo talleres en ZIV y Khimvolokno).
Al microscopio óptico se puede observar que las miofibrillas son efectivamente "estriadas". Alternan áreas claras y oscuras: discos. llantas oscuras A Las proteínas (anisotrópicas) contienen más que discos ligeros. I (isotrópico). Discos ligeros atravesados por membranas. z (telofragmas) y una sección de miofibrilla entre dos z - llamadas membranas sarcómero. La miofibrilla consta de 1000 a 1200 sarcómeros (Fig. 5).
La contracción de una fibra muscular en su conjunto consiste en contracciones individuales. sarcómeros. Al contraerse cada uno por separado, los sarcómeros juntos crean una fuerza integral y realizan un trabajo mecánico para contraer el músculo.
La longitud del sarcómero varía desde 1,8 µm en reposo hasta 1,5 µm durante la contracción moderada y hasta 1 µm durante la contracción completa. Los discos de los sarcómeros, oscuros y claros, contienen protofibrillas (miofilamentos), estructuras proteicas en forma de hilos. Se encuentran en dos tipos: gruesos (Ø – 11 – 14 nm, longitud – 1500 nm) y delgados (Ø – 4 – 6 nm, longitud – 1000 nm).
Arroz. 5. Área de miofibrillas.
ruedas ligeras ( I ) consisten únicamente en protofibrillas delgadas y discos oscuros ( A ) – de protofibrillas de dos tipos: delgadas, unidas entre sí por una membrana, y gruesas, concentradas en una zona separada ( h ).
Cuando el sarcómero se contrae, la longitud del disco oscuro ( A ) no cambia y la longitud del disco de luz ( I ) disminuye a medida que las protofibrillas delgadas (discos claros) se mueven hacia los espacios entre las gruesas (discos oscuros). En la superficie de las protofibrillas hay excrecencias especiales: adherencias (de aproximadamente 3 nm de espesor). En la "posición de trabajo" forman un acoplamiento (puentes cruzados) entre hilos gruesos y delgados de protofibrillas (Fig. 6). Al contratar z -Las membranas descansan contra los extremos de las protofibrillas gruesas, y las protofibrillas delgadas pueden incluso envolver a las gruesas. Durante la supercontracción, los extremos de los filamentos delgados en el centro del sarcómero se curvan y los extremos de las protofibrillas gruesas se aplastan.
Arroz. 6. Formación de adherencias entre actina y miosina.
El suministro de energía a las fibras musculares se realiza mediante retículo sarcoplásmico(también conocido como - retículo sarcoplásmico) – sistemas de tubos longitudinales y transversales, membranas, burbujas, compartimentos.
En el retículo sarcoplásmico se producen de forma organizada y controlada diversos procesos bioquímicos, la red cubre todo en conjunto y cada miofibrilla por separado. El retículo incluye ribosomas, que llevan a cabo la síntesis de proteínas y mitocondrias, "estaciones de energía celular" (como se define en el libro de texto escolar). De hecho mitocondrias incrustado entre las miofibrillas, lo que crea las condiciones óptimas para el suministro de energía al proceso de contracción muscular. Se ha establecido que en los músculos entrenados el número de mitocondrias es mayor que en los mismos músculos no entrenados.
Composición química de los músculos.
Agua con Deja entre el 70 y el 80% del peso muscular.
Ardillas. Las proteínas representan del 17 al 21% del peso muscular: aproximadamente el 40% de todas las proteínas musculares se concentran en las miofibrillas, el 30% en el sarcoplasma, el 14% en las mitocondrias, el 15% en el sarcolema y el resto en los núcleos y otros orgánulos celulares.
El tejido muscular contiene enzimas. proteínas miogénicas grupos, mioalbúmina– proteína de reserva (su contenido disminuye gradualmente con la edad), proteína roja mioglobina– cromoproteína (se llama hemoglobina muscular, une más oxígeno que la hemoglobina sanguínea), y también globulinas, proteínas miofibrilares. Más de la mitad de las proteínas miofibrilares son miosina, alrededor de una cuarta parte - actina, el resto es tropomiosina, troponina, actininas α y β, enzimas creatinfosfoquinasa, deaminasa y otros. El tejido muscular contiene nuclearardillas– nucleoproteínas, Proteínas mitocondriales. En proteínas estroma, entrelazando tejido muscular - la parte principal - colágeno Y elastina sarcolemas, así como miostrominas (asociadas con z -membranas).
Encompuestos nitrogenados presolubles. Los músculos esqueléticos humanos contienen varios compuestos nitrogenados solubles en agua: atp, del 0,25 al 0,4%, fosfato de creatina (PCr)– del 0,4 al 1% (con el entrenamiento su cantidad aumenta), sus productos de degradación son ADP, AMP, creatina. Además, los músculos contienen un dipéptido. carnosina, alrededor del 0,1 - 0,3%, implicado en la restauración del rendimiento muscular durante la fatiga; carnitina, responsable del transporte de ácidos grasos a través de las membranas celulares; aminoácidos, y entre ellos predomina la glutamina (¿explica esto el uso de glutamato monosódico, lea la composición de los condimentos, para dar a los alimentos el sabor de la carne); bases purínicas, urea y amoniaco. El músculo esquelético también contiene alrededor del 1,5% fosfátidos, que participan en la respiración de los tejidos.
Sin nitrógeno conexiones. Los músculos contienen carbohidratos, glucógeno y sus productos metabólicos, además de grasas, colesterol, cuerpos cetónicos y sales minerales. Dependiendo de la dieta y del grado de entrenamiento, la cantidad de glucógeno varía del 0,2 al 3%, mientras que el entrenamiento aumenta la masa de glucógeno libre. Las grasas almacenadas se acumulan en los músculos durante el entrenamiento de resistencia. La grasa unida a proteínas constituye aproximadamente el 1% y las membranas de las fibras musculares pueden contener hasta un 0,2% de colesterol.
Minerales. Los minerales en el tejido muscular constituyen aproximadamente entre el 1 y el 1,5% del peso muscular; son principalmente sales de potasio, sodio, calcio y magnesio. Los iones minerales como K + , Na + , Mg 2+ , Ca 2+ , Cl - , HP0 4 ~ desempeñan un papel vital en los procesos bioquímicos durante la contracción muscular (se incluyen en los suplementos “deportivos” y en el agua mineral).
Bioquímica de las proteínas musculares.
La principal proteína contráctil de los músculos es miosina se refiere a proteínas fibrilares (peso molecular alrededor de 470.000). Una característica importante de la miosina es la capacidad de formar complejos con moléculas de ATP y ADP (que le permite "tomar" energía del ATP) y con la proteína actina (que permite mantener la contracción).
La molécula de miosina tiene carga negativa e interactúa específicamente con los iones Ca ++ y Mg ++. La miosina, en presencia de iones Ca++, acelera la hidrólisis del ATP y, por tanto, exhibe actividad enzimática. Actividad del trifosfato de adenosina:
miosina-ATP+H2O → miosina + ADP + H3PO4 + trabajo(energía 40 kJ/mol)
La proteína miosina está formada por dos largas cadenas α polipeptídicas idénticas, retorcidas como una doble hélice, Fig. 7. Bajo la acción de enzimas proteolíticas, la molécula de miosina se divide en dos partes. Una de sus partes es capaz de unirse a la actina mediante adherencias, formando actomiosina. Esta parte es responsable de la actividad de la adenosina trifosfatasa, que depende del pH del medio ambiente, el óptimo es un pH de 6,0 a 9,5, así como de la concentración de KCl. El complejo de actomiosina se desintegra en presencia de ATP, pero en ausencia de ATP libre es estable. La segunda parte de la molécula de miosina también consta de dos hélices retorcidas que, debido a una carga electrostática, unen las moléculas de miosina formando protofibrillas.
Arroz. 7. Estructura de la actomiosina.
La segunda proteína contráctil más importante es actina(Figura 7). Puede existir en tres formas: monomérica (globular), dimérica (globular) y polimérica (fibrilar). La actina globular monomérica, cuando sus cadenas polipeptídicas están estrechamente empaquetadas en una estructura esférica compacta, se asocia con ATP. Al dividir el ATP, los monómeros de actina - A, forman dímeros, incluido el ADP: A - ADP - A. La actina fibrilar polimérica es una doble hélice que consta de dímeros, Fig. 7.
La actina globular se transforma en actina fibrilar en presencia de iones K + y Mg ++, y la actina fibrilar predomina en los músculos vivos.
Las miofibrillas contienen una cantidad significativa de proteínas. tropomiosina, que consta de dos cadenas polipeptídicas de hélice α. En los músculos en reposo, forma un complejo con actina y bloquea sus centros activos, ya que la actina es capaz de unirse a los iones Ca ++, que eliminan este bloqueo.
A nivel molecular, las protofibrillas gruesas y delgadas del sarcómero interactúan electrostáticamente, ya que tienen áreas especiales (excrecencias y protuberancias) donde se forma una carga. En la región del disco A, las protofibrillas gruesas se construyen a partir de un haz de moléculas de miosina orientadas longitudinalmente, las protofibrillas delgadas están dispuestas radialmente alrededor de las gruesas, formando una estructura similar a un cable de múltiples hilos. En la banda M central de protofibrillas gruesas, las moléculas de miosina están conectadas por sus "colas" y sus "cabezas" que sobresalen: las excrecencias se dirigen en diferentes direcciones y están ubicadas a lo largo de líneas espirales regulares. De hecho, frente a ellos, en las espirales fibrilares de actina, a cierta distancia entre sí, también sobresalen glóbulos de actina monoméricos. Cada protuberancia tiene centro activo, por lo que es posible la formación de adherencias con miosina. Las membranas Z de los sarcómeros (como pedestales alternos) mantienen unidas las protofibrillas delgadas.
Bioquímica de la contracción y la relajación.
Las reacciones bioquímicas cíclicas que ocurren en el músculo durante la contracción aseguran la formación repetida y la destrucción de adherencias entre las "cabezas", las excrecencias de las moléculas de miosina de las protofibrillas gruesas y las protuberancias, los centros activos de las protofibrillas delgadas. El trabajo de formar adherencias y mover el filamento de actina a lo largo del filamento de miosina requiere tanto un control preciso como un gasto de energía significativo. En realidad, en el momento de la contracción de la fibra, se forman alrededor de 300 adherencias por minuto en cada centro activo: protuberancia.
Como señalamos anteriormente, sólo la energía ATP puede convertirse directamente en trabajo mecánico de contracción muscular. El ATP hidrolizado por el centro enzimático de la miosina forma un complejo con toda la proteína miosina. En el complejo ATP-miosina, la miosina, saturada de energía, cambia su estructura, y con ella las “dimensiones” externas y, de esta forma, realiza un trabajo mecánico para acortar el crecimiento del filamento de miosina.
En el músculo en reposo, la miosina todavía está unida al ATP, pero a través de iones Mg++ sin escisión hidrolítica del ATP. La formación de adherencias entre miosina y actina en reposo se evita mediante el complejo de tropomiosina con troponina, que bloquea los centros activos de actina. El bloqueo se mantiene y el ATP no se descompone mientras los iones Ca++ están unidos. Cuando un impulso nervioso llega a una fibra muscular, se libera. transmisor de pulso– neurohormona acetilcolina. Los iones Na+ neutralizan la carga negativa de la superficie interna del sarcolema y lo despolarizan. En este caso, los iones Ca++ se liberan y se unen a la troponina. A su vez, la troponina pierde su carga, lo que provoca que los centros activos, las protuberancias de los filamentos de actina, se desbloqueen y surjan adherencias entre la actina y la miosina (ya que ya se ha eliminado la repulsión electrostática de las protofibrillas delgadas y gruesas). Ahora, en presencia de Ca ++, el ATP interactúa con el centro de actividad enzimática de la miosina y se escinde, y la energía del complejo transformador se utiliza para reducir la adhesión. La cadena de eventos moleculares descrita anteriormente es similar a una corriente eléctrica que recarga un microcondensador; su energía eléctrica se convierte inmediatamente en trabajo mecánico en el lugar y debe recargarse nuevamente (si se quiere seguir adelante).
Después de la ruptura del adhesivo, el ATP no se escinde, sino que vuelve a formar un complejo enzima-sustrato con la miosina:
M–A + ATP -----> M – ATP + A o
M–ADP–A + ATP ----> M–ATP + A + ADP
Si en este momento llega un nuevo impulso nervioso, entonces se repiten las reacciones de “recarga”, si no llega el siguiente impulso, el músculo se relaja. El retorno de un músculo contraído tras la relajación a su estado original está garantizado por las fuerzas elásticas de las proteínas en el estroma muscular. Al proponer hipótesis modernas sobre la contracción muscular, los científicos sugieren que en el momento de la contracción, los filamentos de actina se deslizan a lo largo de los filamentos de miosina y su acortamiento también es posible debido a cambios en la estructura espacial de las proteínas contráctiles (cambios en la forma de la hélice).
En reposo, el ATP tiene un efecto plastificante: al combinarse con la miosina, previene la formación de sus adherencias con la actina. Al descomponerse durante la contracción muscular, el ATP proporciona energía para el proceso de acortamiento de las adherencias, así como para el trabajo de la "bomba de calcio": el suministro de iones Ca ++. La descomposición del ATP en el músculo se produce a un ritmo muy alto: hasta 10 micromoles por 1 g de músculo por minuto. Dado que las reservas totales de ATP en el músculo son pequeñas (pueden ser suficientes solo para 0,5-1 segundo de trabajo a máxima potencia), para garantizar una actividad muscular normal, el ATP debe restaurarse al mismo ritmo con el que se descompone.
La movilidad es una propiedad característica de todas las formas de vida. El movimiento dirigido ocurre durante la divergencia de los cromosomas durante la división celular, el transporte activo de moléculas, el movimiento de los ribosomas durante la síntesis de proteínas, la contracción y relajación de los músculos. La contracción muscular es la forma más avanzada de movilidad biológica. Cualquier movimiento, incluido el movimiento muscular, se basa en mecanismos moleculares generales.
En los seres humanos, existen varios tipos de tejido muscular. El tejido muscular estriado conforma los músculos esqueléticos (músculos esqueléticos que podemos contraer voluntariamente). El tejido muscular liso forma parte de los músculos de los órganos internos: el tracto gastrointestinal, los bronquios, el tracto urinario y los vasos sanguíneos. Estos músculos se contraen involuntariamente, independientemente de nuestra conciencia.
En esta conferencia veremos la estructura y los procesos de contracción y relajación de los músculos esqueléticos, ya que son de mayor interés para la bioquímica del deporte.
Mecanismo contracción muscular aún no se ha revelado completamente.
Lo siguiente se sabe con certeza.
1. La fuente de energía para la contracción muscular son las moléculas de ATP.
2. La hidrólisis del ATP es catalizada durante la contracción muscular por la miosina, que tiene actividad enzimática.
3. El mecanismo desencadenante de la contracción muscular es un aumento de la concentración de iones de calcio en el sarcoplasma de los miocitos, provocado por un impulso motor nervioso.
4. Durante la contracción muscular, aparecen puentes cruzados o adherencias entre hebras finas y gruesas de miofibrillas.
5. Durante la contracción muscular, los filamentos finos se deslizan a lo largo de los gruesos, lo que provoca un acortamiento de las miofibrillas y de toda la fibra muscular en su conjunto.
Existen muchas hipótesis que explican el mecanismo de contracción muscular, pero la más fundamentada es la llamada hipótesis (teoría) de “hilos deslizantes” o “hipótesis de remo”.
En un músculo en reposo, los filamentos finos y gruesos se encuentran separados.
Bajo la influencia de un impulso nervioso, los iones de calcio abandonan las cisternas del retículo sarcoplásmico y se adhieren a la proteína de filamento fino, la troponina. Esta proteína cambia su configuración y cambia la configuración de la actina. Como resultado, se forma un puente cruzado entre la actina de los filamentos delgados y la miosina de los filamentos gruesos. Esto aumenta la actividad ATPasa de la miosina. La miosina descompone el ATP y, debido a la energía liberada, la cabeza de miosina gira como la bisagra o el remo de un barco, lo que provoca el deslizamiento de los filamentos musculares entre sí.
Al realizar un giro, los puentes entre los hilos se rompen. La actividad ATPasa de la miosina disminuye drásticamente y se detiene la hidrólisis del ATP. Sin embargo, con la llegada adicional del impulso nervioso, los puentes transversales se vuelven a formar, ya que el proceso descrito anteriormente se repite nuevamente.
Cada ciclo de contracción consume 1 molécula de ATP.
La contracción muscular se basa en dos procesos:
Enrollamiento helicoidal de proteínas contráctiles;
Formación y disociación repetida cíclicamente de un complejo entre la cadena de miosina y actina.
La contracción muscular se inicia con la llegada de un potencial de acción a la placa terminal del nervio motor, donde se libera la neurohormona acetilcolina, cuya función es transmitir impulsos. Primero, la acetilcolina interactúa con los receptores de acetilcolina, lo que resulta en la propagación de un potencial de acción a lo largo del sarcolema. Todo esto provoca un aumento de la permeabilidad del sarcolema a los cationes Na +, que se precipitan hacia la fibra muscular, neutralizando la carga negativa en la superficie interna del sarcolema. Conectados al sarcolema se encuentran los tubos transversales del retículo sarcoplásmico, a través de los cuales se propaga la onda de excitación. Desde los tubos, la onda de excitación se transmite a las membranas de vesículas y cisternas, que entrelazan miofibrillas en las áreas donde interactúan los filamentos de actina y miosina. Cuando se transmite una señal a las cisternas del retículo sarcoplásmico, este último comienza a liberar el Ca 2+ contenido en ellas. El Ca 2+ liberado se une a Tn-C, lo que provoca cambios conformacionales que se transmiten a tropomiosina y luego a actina. La actina parece liberarse del complejo con los componentes de los filamentos delgados en los que se encontraba. A continuación, la actina interactúa con la miosina y el resultado de esta interacción es la formación de adherencias, lo que hace posible que los filamentos delgados se muevan a lo largo de los gruesos.
La generación de fuerza (acortamiento) está determinada por la naturaleza de la interacción entre miosina y actina. La varilla de miosina tiene una bisagra móvil, en cuya zona se produce la rotación cuando la cabeza globular de miosina se une a una determinada zona de actina. Son estos giros, que ocurren simultáneamente en numerosas áreas de interacción entre miosina y actina, los que causan la retracción de los filamentos de actina (filamentos delgados) hacia la zona H. Aquí entran en contacto (en el acortamiento máximo) o incluso se superponen, como se muestra en la figura.
V
Dibujo. Mecanismo de reducción: A– estado de reposo; b– reducción moderada; V– reducción máxima
La energía para este proceso proviene de la hidrólisis del ATP. Cuando el ATP se adhiere a la cabeza de la molécula de miosina, donde se localiza el centro activo de la miosina ATPasa, no se forma ninguna conexión entre los filamentos finos y gruesos. El catión calcio resultante neutraliza la carga negativa del ATP, favoreciendo la proximidad al centro activo de la miosina ATPasa. Como resultado, se produce la fosforilación de la miosina, es decir, la miosina se carga con energía, que se utiliza para formar adherencias con la actina y hacer avanzar el filamento delgado. Después de que el filamento delgado avanza un “paso”, el ADP y el ácido fosfórico se separan del complejo de actomiosina. Luego, una nueva molécula de ATP se adhiere a la cabeza de miosina y todo el proceso se repite con la siguiente cabeza de la molécula de miosina.
El consumo de ATP también es necesario para la relajación muscular. Tras el cese del impulso motor, Ca 2+ pasa a las cisternas del retículo sarcoplásmico. Tn-C pierde el calcio unido a él, lo que resulta en cambios conformacionales en el complejo troponina-tropomiosina, y Tn-I nuevamente cierra los centros activos de actina, haciéndolos incapaces de interactuar con la miosina. La concentración de Ca 2+ en la región de las proteínas contráctiles cae por debajo del umbral y las fibras musculares pierden su capacidad de formar actomiosina.
En estas condiciones, las fuerzas elásticas del estroma, deformadas en el momento de la contracción, toman el control y el músculo se relaja. En este caso, los hilos finos se eliminan del espacio entre los hilos gruesos del disco A, la zona H y el disco I adquieren su longitud original, las líneas Z se alejan entre sí a la misma distancia. El músculo se vuelve más delgado y más largo.
Tasa de hidrólisis atp durante el trabajo muscular es enorme: hasta 10 micromol por 1 g de músculo en 1 minuto. Reservas generales atp pequeño, por lo tanto, para garantizar la función muscular normal atp debe restituirse al mismo ritmo al que se consume.
Relajación muscular Ocurre después del cese de un impulso nervioso prolongado. Al mismo tiempo, la permeabilidad de la pared de los depósitos del retículo sarcoplásmico disminuye y los iones de calcio, bajo la acción de una bomba de calcio, utilizando la energía del ATP, entran en los depósitos. La eliminación de iones de calcio hacia las cisternas del retículo después del cese del impulso motor requiere un importante gasto de energía. Dado que la eliminación de iones de calcio se produce hacia una concentración más alta, es decir contra el gradiente osmótico, se gastan dos moléculas de ATP en eliminar cada ion calcio. La concentración de iones de calcio en el sarcoplasma disminuye rápidamente hasta el nivel inicial. Las proteínas vuelven a adquirir la conformación característica del estado de reposo.
Así, tanto el proceso de contracción muscular como el proceso de relajación muscular son procesos activos que consumen energía en forma de moléculas de ATP.
Los músculos lisos no tienen miofibrillas, que constan de varios cientos de sarcómeros. Los filamentos delgados están unidos al sarcolema, los filamentos gruesos se encuentran dentro de las fibras. Los iones de calcio también desempeñan un papel en la contracción, pero ingresan al músculo no desde las cisternas, sino desde la sustancia extracelular, ya que los músculos lisos no tienen cisternas con iones de calcio. Este proceso es lento y por tanto los músculos lisos trabajan lentamente.
